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No. 19 Xisanhuan Beilu

Beijing, China 100089

http://www.fltrp.com

京权图字：01-2015-5163

Human Evolution was originally published in English in 2005.

This Chinese Edition is published by arrangement with Oxford University Press and is for sale in the People's Republic of China only, excluding Hong Kong SAR, Macau SAR and Taiwan Province, and may not be bought for export therefrom.

英文原版于2005年出版。该中文版由牛津大学出版社及外语教学与研究出版社合作出版，只限中华人民共和国境内销售，不包括香港特别行政区、澳门特别行政区及台湾省。不得出口。© Bernard Wood 2005

图书在版编目（CIP）数据

人类进化简史／（英）伍德（Wood, B.）著；冯兴无，高星译．—北京：外语教学与研究出版社，2015.8

（百科通识文库）

ISBN 978-7-5135-6541-7

Ⅰ．①人…　Ⅱ．①伍…②冯…③高…　Ⅲ．①人类进化－历史　Ⅳ．①Q981.1

中国版本图书馆CIP数据核字（2015）第198946号

出版人　　蔡剑峰

项目策划　姚　虹

责任编辑　周渝毅

执行编辑　罗来鸥　詹莹玥

封面设计　泽　丹

出版发行　外语教学与研究出版社

社　　址　北京市西三环北路19号（100089）

网　　址　http://www.fltrp.com

版　　次　2015年9月第1版

书　　号　ISBN 978-7-5135-6541-7

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　　　　　中咨律师事务所　殷　斌律师

作者简介

伯纳德·伍德从事人类进化方面的研究已有30多年。1997年他成为乔治·华盛顿大学和史密森学会的人类起源学教授。此前，他是利物浦大学的解剖学教授，医学院院长。他著述颇丰，主要论及分析方法的发展及其在化石研究方面的应用。

译者简介

冯兴无，中国科学院地层与古生物学博士，现任《人类学学报》副编审兼责任编辑。在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所从事旧石器时代考古学研究20年，发表专业论文30余篇，编著有《天道酬勤桃李香——贾兰坡院士百年诞辰纪念文集》、《大窑遗址研究——四道沟地点（1980～1984）》等。

高星，中国著名旧石器考古学家、古人类学家，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员、博士生导师，主要研究领域为古人类学和旧石器时代考古学。

图目

图1　生命树图的脊椎动物部分

图2　古人类学研究的发展示意图

图3　C. K.（鲍勃）·布莱恩演示斯瓦特克朗洞穴人类化石遗址的复杂地层关系

图4　古人类化石的一些测年方法及其覆盖的年代范围

图5　过去6百万年间氧同位素水平波动情况

图6　进化的两大假说：“种系渐变”和“间断平衡进化”/66

图7　现生高等灵长类分支和对应等级的比较

图8　主合派／简单分类（A）和主分派／复杂分类（B）对生命树上高级灵长类分枝的解释

图9　“可能的”最早人类化石种的时代分布

图10　复原的“露西”骨架

图11　早期猿人和过渡猿人化石种的时代分布

图12　晚期猿人化石种的时代分布

图13　现代人起源的多地区起源说和走出非洲说“强”和“弱”模式图解

表目

表1　传统分类（A）和现代分类（B）；现代分类考虑了分子和基因的证据，黑猩猩更接近现代人类，而与大猩猩关系较远

表2　主分派和主合派对化石人类分类假说的对比

表3　现代人和现生黑猩猩骨骼之间的主要差别

表4　现代人和尼安德特人之间形态和行为的主要差别

第一章
绪　论

生物学家在过去150年里所取得的许多重大进展可以简化作一个比喻，即包括动物、植物、真菌、细菌、病毒等在内的所有现生生物，和所有曾经存在的生物体都可以在一棵“生命树”的大枝小杈上找到其位置。

我们人类通过生命树的枝杈与地球上所有现生的生物和曾经的生物连接了起来。通往生命树根部的树干上的灭绝生物是我们的远祖；而与人类分枝直接相连的分枝上的其他物种，虽然与现代人的关系密切，但并非我们的祖先。

人类进化是一个“漫长”的历程，可以追溯到大约30亿年前位于生命树根部的最简单的生命形式。沿着生命树主干向上，先经过的是汇集了所有动物的较小区域。再往上，可见所有脊椎动物，然后是大约4亿年前演化出的所有四足脊椎动物；接着便追溯到约2.5亿年前的所有哺乳动物，以及其后分化出的灵长类动物。最早的灵长类动物距今也至少约5,000万—6,000万年。

沿生命树继续向上，就先后进入猴与猿、猿类、巨猿分枝。大概在1,500万—1,200万年前，才进入到我们现代人和现生非洲猿小分枝；在1,100万—900万年前，大猩猩分化出去，剩下了现代黑猩猩和现代人类祖先分枝；大约在800万—500万年前，这一小分枝又分化出两个更小的细枝：现生黑猩猩位于一个细枝末端，现代人类位于另一细枝。古人类学就是一门致力于重建人类分枝进化历史的科学。

这本书集中介绍了人类进化历程的最后阶段——即从黑猩猩与智人的共同祖先到现代人的演化阶段。要理解这一过程，我们需要使用一些专业术语来表述：生命树的“细枝”在生物学上的正确表述为“进化分支”；进化中绝灭的分支称为“进化旁支”。位于人类进化分支或其旁支上的物种均为“人族”；同样，位于黑猩猩进化支上的物种称为“黑猩猩族”。我们不用“百万年”与“百万年前”，而用缩写“MY”和“MYA”；同样，“千年”与“千年前”记作“KY”和“KYA”。

图1　生命树图的脊椎动物部分，强调了脊椎动物演化成现代人类的过程

本书有三个目的：一是试图解释古人类学家如何从事考古学工作，以促进我们对人类进化历史的理解；二是阐述我们认为已了解的人类进化历史；三是说明我们在探知人类进化史时知识上的主要欠缺。

我们主要通过两种方式增进对人类进化史的了解。第一种方式是获取更多的资料信息，即发现更多的化石或从现有化石材料中提取更多信息。在现有的地点或新发现的地点都能发现更多的化石材料。利用共聚焦激光扫描显微镜可以很精确地观测到化石外部的形态数据。我们还可以通过新技术采集到化石内部的形态和生物化学数据：使用非侵入性医疗影像技术，如电脑断层扫描成像获得内耳等结构的图像；用新型显微镜观察牙齿的显微解剖特征；用最新的分子生物学技术从化石中检测少量的DNA。

图2　古人类学研究的发展示意图

第二种方式是，改进我们分析数据资料的方法。这些改进包括使用更有效的统计方法，以及采用更新颖的功能分析方法等。研究者也努力改进创立和检验假说的方法，以了解人类化石记录中人类种的数量以及这些种之间与现代人类及黑猩猩之间的关系。

第二章先回顾了哲学家及后来的科学家们是如何认识到现代人类是自然界的一部分，然后解释科学家为什么认为黑猩猩比大猩猩与现代人类的关系更为密切，为什么认为黑猩猩和人类的共同祖先生活在距今8百万年到5百万年间。

第三章回顾了距今8百万年到5百万年间的系列人类化石证据，探究了人类进化分支的形态。人类进化分支是否“茂密”或是否如细长植物的主干那样笔直？通过研究现代人的变异，确定进化支在多大程度上可以重构。通过寻找、发现和解译化石和考古学证据确定未来研究在何处着力。本章还介绍了研究者在哪里能找到新化石地点以及他们如何测定化石的年代。第四章解释了研究人员如何确定人类进化分支的种的数量，并回顾了他们是如何确定旁支的数量以及旁支间的关系的。

第五章探讨了“或许存在”、“可能存在”的最早人类，回顾了四组生物化石，它们被认为代表了位于人类进化分支最底部的类群。第六章介绍了“早期”猿人和“过渡”猿人类群；几乎可以肯定它们属于人类进化分支的成员，但仍距现代人类很遥远。第七章介绍了研究人员认为的最早的人属成员，即所谓的“前现代人”（晚期猿人）。它们起源于非洲，然后走出非洲迁徙到旧大陆的其他地区。

第八章介绍了解剖学上的现代人，即智人的起源及其迁徙的证据。何时何地我们发现了最早的现代人化石证据？是否在世界的几个不同地区发生过几次从前现代人到智人的演变？智人是否从一个地方起源而后扩散，然后因外来迁入或与异种交配最终替代了这一地区的前现代人？

最后，需要说明一下本书未涉及的内容。这本介绍“人类进化史”的小书集中阐述了人类体质而非文化方面的演进；人类文化演进通常被称作“史前考古学”，将在另一本《走出黑暗——人类史前史探秘》里专门介绍。

第二章
找寻我们的位置

研究人员很早就开始收集人类与其他动物相似性的物证。查尔斯·达尔文（Charles Darwin）和格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）为我们理解生命世界关联性的基本原理和机制奠定了基础。但远远早于他们，古希腊学者们就已推断：现代人是自然界生命系统的一部分，而非脱离于自然界存在。人类何时开始尝试通过推理研究自身的起源？这种推演是如何发展的？人类又是何时开始把科学方法应用于人类进化的研究？

在公元前5世纪和6世纪，柏拉图（Plato）和亚里士多德（Aristotle）就提出了关于人类起源的最早构想。早期的这些希腊哲学家们认为，包括人类在内的整个自然界构成了一个完整的系统。这意味着人类和其他动物以相同的方式起源。公元前1世纪，罗马哲学家卢克来修（Lucretius）在他的著述中指出，最早的人类与现代的罗马人不同，他们像动物一样过着穴居的生活，既不会制造工具也不会使用语言。古希腊和罗马的思想家都把制造工具、用火和使用语言看作是人类的重要特征，因此，西方人的思想里很早就萌生了现代人起源于早期某种原初形态的生物的观念。

宗教信仰取代理性

罗马帝国在五世纪衰败之后，古希腊—罗马时代关于世界形成和人类起源的观点被《圣经·旧约》的《创世记》中的讲述所取代，即依据推理的解释被基于宗教信仰的解释所代替。

《创世记》的主要内容众所周知，即上帝首先创造了一个叫亚当的男人，然后创造了一个叫夏娃的女人。因为都是上帝亲手的杰作，亚当和夏娃必须具备语言能力、理性思维和社会文化意识。根据人类起源的这个说法，最早的人们能够和谐相处；他们拥有一切高于并区别于其他动物的心智和道德意识。

《圣经》对现代人类中不同种族的解释是，在最后一次大洪水后，诺亚（Noah）的子孙迁移到世界各地繁衍生息，形成了现代不同的人种。拉丁文的“洪水”一词为“diluvium”，因此，任何古老的，或发生在“洪水前”的事件被称为“antediluvial”。对生物界的形成包含对后来洪水的解释，影响了后来人们所知的古生物学这门科学。在一次洪水后诞生的所有动物不可避免地消亡于下一次洪水，因此，洪水前的动物不会和后来替代它们的动物共存。本章后面将深入探讨这一话题，以及大洪水的其他影响。

《圣经》对人类语言的多样性也进行了解释。上帝创造出相互难以理解的语言造成了建造巴别塔的人们的混乱。在讲到人类起源的《创世记》中，魔鬼在伊甸园成功地诱惑了亚当和夏娃，迫使他们及其子孙后代重新学习农牧业。因此，他们不得不重新发明文明社会所需要的各种工具。

处于“黑暗时代”及随后时代（公元5至12世纪）的西方哲学家几乎毫无例外地支持《圣经》对人类起源的解释。直到自然哲学（而后被称为“科学”）被重新认识并迅速发展起来，这种状况才发生了改变，但悖谬的是，19和20世纪，科学方法刚开始运用到人类起源的研究中不久，一些宗教团体对科学家试图不完全照字面意思诠释圣经的做法给予的回应却是：进行更严格的直译。这一蜕变就是被错误地称作“创造科学”的“神创论”的起源。

在中世纪黑暗时期，希腊的经典文本很少能在欧洲幸免于难而存留下来。幸存的版本被穆斯林哲学家和学者阅读并珍藏，其中一些被翻译成阿拉伯文。在12世纪，当穆斯林被逐出西班牙后，几个中世纪基督教学者对这些手稿很好奇，并把它们从阿拉伯文翻译成为拉丁文。这些翻译的文本中有包括人类起源在内的对自然界的论述。例如，13世纪意大利的基督教哲学家托马斯·阿奎那（Thomas Aquinas）把希腊人关于自然界和现代人类的观点与一些基督教的阐释进行了融合。托马斯·阿奎那和他同时代的哲学家为文艺复兴奠定了基础，把科学和理性重新引入到了欧洲。

科学复苏

对我们当今所称的“自然科学”如生物学和地球科学感兴趣的人而言，脱离对《圣经》教义的依赖具有特别重要的意义。英国人弗朗西斯·培根（Francis Bacon）对科学调查的发展产生了重大的影响。神学家使用的是先有某种信条再推导结果的演绎法，但是培根认为，科学家应该采用一种不同的方法，即他命名的“归纳法”。归纳开始于观测结果，也称之为证据或“数据”。科学家先提出一个“假设”来解释所观察到的现象，然后通过更多的观测来验证这个假设，或通过做更多的化学、物理学和生物学实验来验证。在人类进化的研究中使用归纳推导法应该行之有效。

关于如何观测自然界，培根用谚语总结了自己的观点，并在1620年发表了专著——《新工具——解释自然界的真实建议》。他要传递的讯息非常简单，即不要仅仅满足于书中的解释，应该亲自走出去观察、研究自然现象，然后提出和检验自己的假说。

解剖学开始发展成为科学

在培根发表其观点的75年前，解剖学就已经发生了一场重大变革，成为了自然科学中与人类进化研究最为密切的学科之一。这一变革归功于安德烈·维萨里（Andreas Vesalius）。他在1514年出生于现在的比利时，1537年完成医学学习，并被派到意大利的帕多瓦（Padua）从事解剖学和外科学的教学工作。

维萨里自己接受的解剖学教育具有典型的时代特征。教授坐在椅子上（教授职位被称为“chairs”因此而来），大声朗读只有在当地才能得到的教科书。他的椅子与尸体之间有一段安全距离，解剖由他的助手完成。没有多久，维萨里和他的同学们就意识到，教授讲的和其助手展示的东西不一致。1540年，维萨里在博洛尼亚（Bologna）访问参观时，才第一次比较了猴子的骨骼与人的骨架。他发现，教授使用的教科书把人、猴子和狗的解剖结构混在了一起，因此他决心自己写一本准确的人体解剖书。在1543年，他出版了包含7卷内容的《人体结构》一书。维萨里亲自解剖并绘制了草图来演示解剖过程，此书是生物学历史上的杰作之一。他的努力成功地使解剖学成为一门更为缜密的学科，为后来科学家进行人体结构的研究提供了可靠的参考资料。

地质学的兴起

地质学（现通常称为“地球科学”）是另一门与研究人类起源十分相关的科学，相对解剖学，其发展是一个长期渐进的过程。按字面意思解读《创世记》就会认为，自然界的历史不长，因而人类的历史也不可能久远。基于《圣经》创立的年表有很长的历史，这些年表最初分别是由塞维利亚的伊西多尔（Isidore of Seville）和圣比德（the Venerable Bede）在6世纪和7世纪制定的。最多被引用的年表是詹姆斯·厄舍尔（James Ussher）在1650年发表的，后来他成为了爱尔兰阿马（Armagh）的大主教。他用《创世记》中的“谱系”数精确计算了创世的年代，即公元前4004年。后来，英国剑桥大学的神学家约翰·莱特福特把厄舍尔推测的《创世记》年代精确到公元前4004年10月23日上午9时。地质学研究，特别是詹姆斯·赫顿（James Hutton）的研究，提供了另一种记年法，揭示出地球及其生物的起源远比圣经年表的年代久远。

地质学的发展受到工业革命的极大影响。修筑隧道和铁路时因挖掘形成了许多剖面，使业余地质学家有机会看到以前隐藏的岩层。在早期的地质学家如威廉·史密斯（William Smith）和詹姆斯·赫顿的大量工作基础上，查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）在1830年出版了《地质学原理》一书，客观地解释了地球的历史。莱伊尔的书影响了包括达尔文在内的许多科学家，其中河成论和均变论对地貌的解释取代了基于《圣经》的大洪水理论。河成论认为，河流和地表径流的侵蚀作用降低了山脉的高度并形成了峡谷，在塑造地球的轮廓方面起主要作用。均变论认为，过去塑造地球表面的地质过程如侵蚀和火山活动，和我们今天看到的是相同的。莱伊尔也提出，在任何相对简单的地质层序中，越靠下的地层年代越古老，除非有明显而重大的异常隆起或被特别填埋；同样的原则也一定适用于岩石中所含化石的年代或石器时代的判断；化石所在岩层越往下，年代应该越古老。

新地质学理论的兴起具有深远的意义。地质学家不再需要借助《圣经》中的洪水论或神灵介入来解释地球的外观。当时的地质学先驱者认为，他们所观测到的现今地貌的形成所经历的时间远比《创世记》中暗示的6,000年要久远许多。

化石

古希腊和古罗马时代的作家承认化石的存在，但他们大多把化石解释为在其神话和传说中占据显要位置的怪兽的遗存。到18世纪，地质学家开始认可岩石中栩栩如生的结构就是已绝灭的动物和植物的遗存，不再赋予化石以超自然的因素。同一层位中，奇异的绝灭动物化石与现代生物的密切联系有力地反驳了大洪水理论。本章前面提到，大洪水理论并不允许现代动物与古代或者大洪水前的动物同时存在。

除了地质学开创者得出的关于地球历史的重要结论，还有其他几个因素也影响着17和18世纪的科学家，促使他们在《创世记》外寻求关于人类起源的其他解释。有一支欧洲远征探险队亲眼目睹了一群栖居在简陋住处的现代人；这群人使用简单的工具，以狩猎和采集为生。他们的生存状态与欧洲人相距甚远，被描述成处于“野蛮”状态。而根据《创世记》的讲述，人类是神创造的，不应该生活在“野蛮”状态。

生物分类

这支探险队带回了现代人在原始状态下的生活行为方式的种种故事，同时也带回了对许多奇特植物和动物的描述以及一些保存良好的动、植物标本。当将这些新发现的标本添加到当时欧洲较为熟悉的植物和动物序列时，结果令人大为迷惑，生物界急需一个体系对其进行描述和组织分类。早期有过几种方案，比较有名的是约翰·雷（John Ray）的方案，他提出了物种的概念；但是最能经受住时间考验的是瑞典人卡尔·冯·林奈（Karl von Linné）提出的方案，大家可能更熟悉他的拉丁文名字Carolus Linnaeus。

分类方案尽可能把相似的生物归入广泛性和包容性递增的类别。以汽车分类为例。汽车可划分为7个级别或类别，第一级别最具包容性，最后级别是个小类；即依次为“车辆”、“机动车”、“汽车”、“豪华轿车”、“劳斯莱斯”、“银影”和“1970年的银影II”。林奈的分类系统也采用了七个基本级别，相当于“车辆”的级别是“界（Kingdom）”，下面依次为“门（Phylum）”、“纲（Class）”、“目（Order）”、“科（Family）”、“属（Genus）”、“种（Species）”；“种”是最小的、最不具包容性的正式分类单位。林奈原来的七级分类体系现在已经得到扩展，在“属”和“科”之间加入了“族（Tribe）”，在类别上引入了前缀“超－（super-）”，在类别下引入了“亚－（sub-）”和“次－（infra-）”。这些增补使“目”以下的分类单元增加到12个。

在林奈的分类系统中，每一层次划分出的类群叫做“分类群”。每一个独特群体称为“分类”，因此“智人种”是分类，“灵长目”也是分类。当这个体系被用于描述相关的生物群体时，被称为“林奈分类学”，常缩写为“分类学”。林奈的分类体系也是“双名制”体系，即每一个物种的学名，由属名和种名两个部分组成，都用拉丁文拼写，构成独一无二的拉丁名。例如，智人（现代人）为Homo sapiens，黑猩猩为Pan troglodytes。

“属名”可以缩写，但“种名”不可以缩写；如智人和黑猩猩可以分别写作H. sapiens和P. troglodytes，而不能为Homo s.和Pan t.。这是为了避免混淆，因为在一个“属”里面可能有两个种名的首字母相同的情形，如智人（Homo sapiens）和梭罗人（Homo soloensis）。

生物间相关联的证据

人们常用树来进行比喻。在基督教等宗教中，“存在巨链”有时用树来表示。现代人类位于树梢，其他现存动物在树上的高度与其所处级别的复杂性相对应。但是，在当代生命科学中，生命树并不是一个比喻，而是确实被应用在研究中。在现代生命系统树中，特定生命群体在树上分枝占比的大小反映了分类单元的数目，分枝的模式反映了科学家们所认为的动植物间相互关联的方式。

在19世纪末当基于科学研究的生命系统树最初创立时，两种动物关系的远近还必须采用形态学证据来评定。这些证据可以通过肉眼或常规的显微镜观察获取。科学家们假设生物体间结构相似的部分越多，在系统树上的分枝就越接近。在20世纪前半段，生物化学的发展表明，科学家除了利用传统的形态学证据之外，还可以利用分子的物理特征来确定生物间的亲缘关系。从红细胞表面和血浆里发现的蛋白质分子被用于通过生物化学信息来鉴定亲缘关系的最早尝试中。上述两方面的证据都强调，现代人类和黑猩猩的亲缘关系最为接近。

蛋白质是构成糖类和脂肪等分子进而构成人体组织的基础，而组织又构成了如肌肉、神经、骨骼和牙齿等人体器官。1953年，在罗莎琳德·富兰克林（Rosalind Franklin）的帮助下，詹姆斯·沃森（James Watson）和弗朗西斯·克里克（Francis Crick）发现，蛋白质的特性是由DNA（脱氧核糖核酸的缩写）分子决定的。科学家已经弄清楚，父辈遗传给子孙的DNA中含有的密码指令，即遗传密码，在很大程度上决定了子孙身体的形态。分子生物学的发展表明，科学家在确定生物间的关系时，可以不再采用传统的生物学形态比较或蛋白质分子形态比较的方式，而是通过对决定蛋白质结构和形态的DNA进行比较的方式。

当最初的传统解剖学，其后的蛋白质分子形态以及再后来的DNA螺旋结构（DNA比较方法下文详述）越来越多地被应用在生命系统树上生物间的比较时，显而易见的是，具有相似解剖结构的动物种类，也具有相似的分子结构和遗传密码。研究人员还发现，即使昆虫的翼和猿猴手臂的形态完全不同，但它们发育过程中的基本遗传密码是相同的。这些发现也为所有的生物都能通过生命系统树连接起来的理论提供了又一令人信服的证据。对这种关联性的解释唯一能经受住科学检验的就是进化论；而唯一能经得住科学检验的进化机制就是自然选择。

进化——对生命树的解释

进化意味着逐渐改变。在动物界，这通常是（但不总是）指动物从相对简单变得越来越复杂的过程。这些变化多数发生在新物种的形成时期，即一个老物种迅速演变为一个不同的“全新”物种的过程中。虽然希腊人较容易接受动物的行为可以改变，但他们不接受动物（包括人类）的身体结构在自然产生后会发生改变的事实。事实上，柏拉图提倡，生物是不变的或是永恒的。他的观点直到19世纪中期还影响着哲学家和科学家们。

在1809年出版的《动物学哲学》一书中，法国科学家让·巴蒂斯特·拉马克（Jean Baptiste Lamarck）首次对生命树进行了科学的解释。他于1844年出版的《自然创造史的遗迹》一书在英语国家的影响很大，他的观点被广为接受。这本书也影响了达尔文和阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russel Wallace）两个人，激发他们各自提出进化的主要驱动力是自然选择的观点。

达尔文的科学贡献并不在于进化观念，而是他提出了进化如何作用的系统理论。正如我们将看到的那样，达尔文的自然选择理论说明了生物的多样性和生命树的分枝模式。影响达尔文思想的书还有罗伯特·马尔萨斯（Robert Malthus）的《人口原理》（1798）和查尔斯·莱伊尔的《地质学原理》。马尔萨斯强调资源是有限的，达尔文由此认为，资源供应和需求之间存在的不平衡矛盾可能是自然选择的驱动力，促使了进化的发生。达尔文提出的形态渐变论与莱伊尔解释地球表面演变的河流作用理论很相似；达尔文认为，形态渐变导致现有物种变化为新的物种。威廉·佩利（William Paley）坚持认为，动物对栖息环境的良好适应性不可能是偶然因素导致的，一定是某个设计师的作品，而且这个设计师一定是上帝。佩利的观点激发达尔文提出一个新理论来替代早期神创论的解释。

达尔文对进化理论做出了两项具有开创性的贡献。一是，他认识到没有两个动物是完全相同的，每个个体不可能有它的复制品；二是，他提出了自然选择的观点。简言之，自然选择理论认为，由于资源有限，由于偶发的变异，一些个体比其他个体更利于获取资源。这样，获取资源多的个体就有足够的优势，其后代就比同种其他个体的后代有更强的生存能力。生物学家认为，这种优势能够不断提高动物的“适应性”。达尔文记录了许多动植物饲养者人工对动植物有效进行优胜劣汰的例子，于是，他推断优胜劣汰在自然状态下也一样存在。

在自然选择的情形中，只有在杂交后代完全继承了优势遗传基因时，选择以及随之而来的进化才起作用。达尔文当时不知道（同时代的其他著名生物学家也不知道），当他的《物种起源》一书接近完稿时，有人正在在捷克共和国一个叫布尔诺（Brno）的园寺里刻苦钻研变异的遗传学基础和遗传的基本定律。

遗传学的繁荣

遗传学法则是建立在格雷戈尔·孟德尔在修道院花园里进行的人工培植豌豆实验的推论基础上的。格雷戈尔是孟德尔在奥古斯丁修道院的僧名，他原名叫约翰。1865年，孟德尔把他的育种实验结果发布在布尔诺的《自然科学协会》杂志上，当时他并没有使用基因（遗传的最小单位）或遗传学术语。直到1909年，孟德尔开创性的实验成果被进化科学家关注后的第9年，“基因”（gene）一词才被创造出来。孟德尔是幸运的，他的多种植物育种实验提供了数个例子，证明一个基因和一个性状之间简单的对应关系，即单一基因或单倍体基因效应。

孟德尔选取的简单的对立性状，黄色或绿色、光滑或褶皱，被称为“不连续”变量。对于灵长类和类人猿生物，我们通常需要研究它们的“连续”变量，如牙齿的大小、四肢的骨密度等。这些变量有平滑的曲线分布，并不同于来自孟德尔数据的整齐纵列。从不连续的数列中是怎样获得连续曲线的呢？答案是：牙齿的大小或四肢骨密度性状是由许多基因共同决定的，因此，看起来的曲线实际上是多组基因序列的组合。

人类的近亲

不久前出版的一本关于人类起源的书，用了大量的篇幅描述灵长类动物进化的化石证据。这样做的部分原因是在灵长类动物演化的每一阶段，都有一个化石灵长类被认定为现代人类的直接祖先。然而，我们知道，出于各种原因，这些类群中的许多代表都不可能是高等灵长类动物的祖先。我们将集中描述我们所知的巨猿的进化及其相互关系，同时也将回顾西方科学家研究巨猿的历史，以及他们就巨猿间以及巨猿与现代人类间关系的看法是如何改变的。我们还将探究究竟哪一类现生猿猴与现代人类的亲缘关系最为密切。

欧洲探险队和贸易商带回的关于奇异动物的故事，实际上描述的是我们现在所知道的巨猿，也就是来自非洲的黑猩猩与大猩猩和来自亚洲的猩猩。亚里士多德在他的《动物历史》一书里提到“猿”、“猴子”和“狒狒”，但他描述的“猿”与早期解剖学家解剖的来自北非国家的短尾恒河猴为同类。

托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）是系统考察现代人类、黑猩猩、大猩猩三者之间差异的首批研究者之一。在一篇题为“人与低等动物的关系”的短文里，他提出，现代人类、黑猩猩、大猩猩之间的解剖学差异不明显，而非洲猿与猩猩之间的差异较为明显；这篇短文构成了他1863年出版的《人类在自然界的位置》一书的核心内容。

达尔文在1871年出版的《人类的由来》一书里采纳了上述证据。他指出，非洲猿在形态上更接近于现代人类而非来自亚洲的唯一巨猿，所以现代人类的祖先更有可能被发现在非洲而不是其他地方。这一推论的重要影响就是，它引领许多研究者走进非洲，充满希望地寻找现代人类的祖先。正如在下一章要介绍的，那些认为猩猩与我们亲缘关系最为接近的人，把东南亚地区看作是最有可能找到现代人类祖先的地方。

20世纪前半叶，生物化学和免疫学的发展使得对现代人类和猿类间关系本质的探索从传统形态学转向分子形态学。用蛋白质来确定灵长类的关系的最早尝试是在19世纪末到20世纪初，但直到20世纪60年代初，这新一代分析方法的首批研究成果才公布。著名的美国化学家莱纳斯·鲍林（Linus Pauling）将该领域研究称为“分子人类学”。他在1963年发表的两份报告为研究提供了至关重要的证据。另一个分子人类学先驱是埃米尔·祖克坎德尔（Emile Zuckerkandl），他描述了用酶从红细胞中将血红蛋白分解成多肽组分的过程；当用小电流分离它们的时候，现代人类、黑猩猩和大猩猩三者的多肽结构无法区别。另一位有开创性贡献的是莫里斯·古德曼（Morris Goodman），他毕生的时间都在从事分子人类学研究，他借用免疫学的技术研究了现代人类、猿类和猴子的血清蛋白（血清就是血液凝块后剩余的部分）。研究的结论是，现代人类和黑猩猩的血清蛋白的结构非常相像，难以区分。

蛋白质由一系列氨基酸组成。许多情况下，一种氨基酸可以被另一种氨基酸所替代，但并不会改变蛋白质的功能。在20世纪60年代和70年代，两名伯克利分校的生物化学家，文斯·萨利奇（Vince Sarich）和阿兰·威尔逊（Allan Wilson）对灵长类动物和人类进化非常感兴趣，为了确定生物的分子及其所属类群的演化历史，他们深入研究了蛋白质结构中的这些细微变异，也得出现代人类和非洲巨猿有着非常密切关系的结论。

基因组的意义

DNA分子化学结构的发现意味着生物体之间的亲缘关系可以在基因组层面上探讨。这可能不再需要依靠形态学来获取亲缘关系的信息，无论是传统解剖学还是蛋白质分子的形态都不再需要。研究人员现在可以通过比较DNA的异同来探讨生物间的亲缘关联。细胞内的DNA或位于细胞核内，称为核DNA，或位于细胞器中，称为线粒体DNA。在DNA测序中，每个动物的基本碱基序列是确定的，可以进行比较。

基因测序方法已成功地应用于现生类人猿的研究，并且研究的样本个体数量每年都在增加。目前，已测定了几组现代人的基因组和几组黑猩猩的基因组。核DNA和线粒体DNA的信息表明，现代人类与黑猩猩之间的亲缘关系非常近，且都与大猩猩较远。如果用古生物学目前获得的“最优”证据来标定这些差异，从而确定出猿和旧大陆的猴子分离的时间的话，假定DNA差异没有偏向性，那么我们可以预测，现代人类和黑猩猩的共同祖先在距今800万年—500万年间开始分化。按照原来较旧的标定法，这个分化时间可能更早些（大于1,000万年）。

解释人类化石记录的意义

最近，骨骼和牙齿的解剖学形态分析，以及软组织如肌肉和神经解剖学的形态分析，也都提供了与强有力的DNA证据一致的结论：即黑猩猩更接近现代人类，而与大猩猩关系相对较远。当然也有些人按照惯用的传统形态学来研究化石人类类群之间的关系，没有发现现代人类和黑猩猩之间特别密切的关系，从而认为黑猩猩与大猩猩可聚为一类。

对于研究人类类群之间关系的学者来说，这一结论具有重要的意义。他们要么需要使用能够确定黑猩猩和现代人类有密切关系的头骨、颌骨、牙齿等信息，要么需要寻找其他形态学证据资料，例如肢体骨骼的形状信息，并研究这些数据是否能够揭示基因证据所支持的现生高等灵长类之间关系。

表1　传统分类（A）和现代分类（B）；现代分类考虑了分子和基因的证据，黑猩猩更接近现代人类，而与大猩猩关系较远

A．人猿超科 Hominoidea （hominoids）

长臂猿科 Hylobatidae （hylobatids）

长臂猿属 Genus Hylobates

猩猩科 Pongidae （pongids）

猩猩属 Genus Pongo

大猩猩属 Genus Gorilla

黑猩猩属 Genus Pan

人科 Hominidae （hominids）

南方古猿亚科 Genus Australopithecinae （australopithecines）

地猿属 Genus Ardipithecus

南方古猿属 Genus Australopithecus

肯尼亚人属 Genus Kenyanthropus

原初人属 Genus Orrorin

傍人属 Genus Paranthropus

撒海尔人属 Genus Sahelanthropus

人亚科 Genus Homininae （hominines）

人属 Genus Homo

B．人猿超科 Hominoidea （hominoids）

长臂猿科 Hylobatidae （hylobatids）

长臂猿属 Genus Hylobates

人科 Hominidae （hominids）

猩猩亚科 Ponginae （pongines）

猩猩属 Genus Pongo

大猩猩亚科 Gorillinae （gorillines）

大猩猩属 Genus Gorilla

人亚科 Homininae （hominines）

黑猩猩族 Panini （panins）

黑猩猩属 Genus Pan

人族 Hominini （hominins）

南方古猿亚族 Australopithecina （australopiths）

地猿 Genus Ardipithecus

南方古猿 Genus Australopithecus

肯尼亚人 Genus Kenyanthropus

原初人 Genus Orrorin

傍人 Genus Paranthropus

撒海尔人 Genus Sahelanthropus

人亚族 Hominina （hominans）

人属 Genus Homo

第三章
化石人类的发现及相关背景

正如在第1章指出的，人类是指解剖学上的现代人和在生命系统树的现代人分枝上或与该分枝相连分枝上的所有绝灭动物种。本章将讨论人类化石的组成、发现与如何研究等问题。

人类化石记录

化石是曾经存活的生物体遗存或遗迹。在人类有了埋葬仪式前，只有非常少的生物体能够以化石形式存留，早期人类化石也一样少。几乎可以完全肯定，保存下来的化石也无法准确反映原始生物群体的特征，下一章将更详细地讨论这一问题的影响。化石不总是但通常保存在岩石里，科学家分出两种主要类型。一是类别较小的遗迹化石，如第6章要讨论的在坦桑尼亚莱托里（Laetoli）发现的360万年前的脚印和化石粪便；二是类别较大的遗体化石，即常说的真正意义上的化石，是动物体或植物体在死后的身体遗存。在人类化石记录里，遗体化石数量远远超出遗迹化石的数量，因此，人类化石通常指其遗体所形成的化石。动物化石通常由硬组织如骨骼和牙齿所形成的，因为硬组织比软组织如皮肤、肌肉或内脏等更不易被分解。软组织仅发现在较晚阶段的人类化石记录里，如在丹麦和欧洲其他一些地区发现的沼泽人。

石化过程

早期人类骨骼保存下来成为化石记录的几率非常小。人类的尸体最先可能会成为食肉动物，如现代狮子、豹子、猎豹的远祖的盘中餐，其次可能会遭到鬣狗、野狗和小猫科动物等陆生食腐动物的蚕食，再后可能会被猛禽、昆虫所消食，最后可能会被细菌消化干净。在令人惊异的两至三年短的时间内细菌就能把任何一个大型哺乳动物分解得几乎不留痕迹。

人类骨骼和牙齿等硬组织若要变成化石存留下来，死后的尸体需要能被溪流挟带的泥沙、海滩上的沙粒，或被冲进山洞里的泥土迅速填埋。这样，未来可以形成化石的硬组织就不会被进一步分解，石化作用才能发生。骨骼的石化最先是周围沉积物中的化学物质替代硬组织里的有机质，接着是替代骨骼和牙齿里的无机质。这些替代过程可能需要进行许多年之后骨骼才能变成化石。化石实质上就是骨骼或牙齿形态的岩石。与此同时，化石周围的沉积物本身也被变成了岩石。牙齿是生命体的最坚硬和最耐久的器官，但同样会发生化学交代作用。

成岩作用是科学家用来描述骨骼和牙齿在石化过程中发生的所有变化的词语。由于周围化学环境的小差别，不同地点的、甚至同一地点不同部位的化石所表现的石化程度都不尽相同。保存在坚硬岩石里的化石刚暴露出来时耐磨蚀，但遭受风吹雨淋一段时间后，这些骨骼化石就会变得像湿纸巾一样脆弱。碰到这种情况，研究人员就必须给脆骨里注入一些液体塑料或类似的物质以免化石碎裂。显然，人类对尸体的精心埋藏使得骨骼得以完好保存的几率大大提升，这也是距今6—7万年以来的人类化石保存相对好得多的一个主要原因。

大多数人类化石发现于河床、湖滨或洞穴底部的沉积岩中。一般来说，老岩层位于新岩层的下部，因此，下部岩层里的化石的年代要比上部岩层里的久远，这就是地质学的叠覆原理。但是，由于挤压而引起的岩层的相对运动，如沿地壳断层发生的剪切作用等，会使这一通用法则变得不适用。洞穴内的沉积岩也容易经过更加复杂过程而发生层位的抬升。渗滤下来的地表水能够软化并溶蚀老的沉积物，产生似瑞士干酪上的孔洞，随后孔洞被晚期的沉积物充填，因此，洞穴中的新沉积物可能位于老沉积物下部。

地球科学家使用外观、质地和化学特性来描述岩石并给岩石分类。举例来说，他们把一个层位描述为“粉色凝灰岩”，而把另外一个类似层位描述为“泥质砂岩”。正像新物种命名有一些规则，一个新发现的地层序列的命名也有一些规则和惯例，即岩石也有一个类似林奈生物分类的分类体系。

埋藏化石的层位被称为化石的“母岩层”。在没有明显的证据表明化石是被刻意埋藏时，可以推断人类化石的年龄与其母岩层的年代一致。发现化石的岩层被称为化石的原生层位。但是，大多数人类化石由于受到侵蚀而脱离原生层位，被称为“表面脱层化石”。若要找到脱层化石的原始层位，化石上仍附有的或包裹的一些原岩或母岩的存留物将是很好的线索，因此严谨的科学家从不把化石上的母岩附着物完全清理掉。

寻找人类化石

古人类学家从哪里能够找到早期的人类化石呢？早在19世纪，达尔文就认为，与人类亲缘关系最近的黑猩猩和大猩猩主要生活在非洲，因而，现代人类的共同祖先也可能生活在非洲。因此，在过去的75年里，特别是近50年来，非洲成为寻找人类起源的野外工作中心。当然，研究人员不可能搜遍非洲所有地区寻找人类化石。是否有某些特定的区域可能搜寻到人类化石呢？

古人类学家主要到可能存在人类化石的地层（如1,000万年的地层）中寻找因自然侵蚀而暴露出来的岩层。当大陆板块之间发生碰撞时，地壳就会弯曲并破裂，裂隙处继而发生侵蚀。主要裂隙或断层之间的区域向下沉降，同时，主断层外围的地壳向上抬升，这就形成了裂谷的谷底和谷壁。裂谷的边缘断层通常很深，以至于地球中心的液态物质会通过这些断层涌出。在非常大的压力下，地球的熔融核心就会像火山一样喷出，或者以熔岩流的形式慢慢溢出。火山喷发物通常由火山灰组成，含有丰富的钾和氩等化学物质。由这些火山灰层组成岩石称为凝灰岩。凝灰岩是测定许多东非古人类遗址时代的重要原始材料。凝灰岩还具有独特的化学形态或“指纹”，地质学家可以利用这一特征不仅在大范围的同一化石地点，也可在相隔数百公里的两个地点，追索到某一凝灰岩。

有时，热火山灰不是落在陆地上而是落在了水面，这种情况下会产生许多气泡并形成带有许多孔隙的火山浮石。人们会购买这类火山浮石用于洗浴。

溪流与河流不断冲蚀断层处沉积物形成了峡谷，化石就暴露出来或被遗留在峡谷的两侧和谷底。这些地点被称为“暴露面”，化石出露的地方被称为化石地点。在东非，科学家主要到年代合适的岩层中寻找人类化石，这些地层因受到火山活动（构造运动）以及裂谷内和周边侵蚀的共同作用而暴露出来。坦桑尼亚的奥杜威峡谷是非常有名的裂谷类地点的例子，构造运动和侵蚀作用正好使含有人类化石的岩层暴露了出来。

在南非，发现早期人类化石的地质环境非常不同。人类化石多被发现于石灰岩的岩洞里。石灰岩受雨水的冲蚀而形成许多裂缝，裂缝越变越大后就形成了孔洞，最后这些孔洞连接在一起就形成了岩洞，被冲蚀下来的地表土所充填。豹子经常利用生长在岩洞入口的树木隐藏猎物尸体，鬣狗使用洞口作为巢穴。科学家认为，非洲南部岩洞里发现的大多数人类化石是被豹子、鬣狗、或尸骨搜集动物如豪猪等带到那里的。

虽然非洲现在是寻找早期人类化石工作的中心，但在20世纪之前，这一工作主要集中在欧洲和亚洲。欧洲是首批史前史学家生活和工作的地方，因此可以预料到，他们首先会利用本地的任何机会寻找人类的祖先，而后才会将注意力转移到了异邦。就在1871年达尔文预言非洲会是人类的发祥地之后，著名的德国博物学家恩斯特·赫克尔（Ernst Haeckel）在1874年提出，当时的荷兰东印度地区（现在主要在印尼的婆罗洲和苏门答腊）存在唯一的非非洲巨猿——猩猩，因此这里才可能是人类的发祥地。在赫克尔对学界产生巨大影响的著作发表的前两年，博物学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士在1872就在他的关于马来群岛自然史的书中详细记录了猩猩的形态和生活习性。

图3　C. K.（鲍勃）·布莱恩通过图说明在南非斯瓦特克朗发现的洞穴人类化石遗址的复杂地层关系

赫克尔的逻辑推理和华莱士对猩猩的生动描述明显吸引了年轻的见习医生尤金·杜波伊斯（Eugene Dubois）的兴趣。他在19世纪80年代后期转到荷兰东印度地区工作，以便在那里找到人类的化石。他最著名的发现是1891年在爪哇特里尼尔河岸边发现的一件带眉脊的脑颅，眉脊的形态与现代人类的大不相同。并非所有亚洲发现的人类远祖化石都是在河流冲蚀后的沉积物剖面上找到的，著名的北京猿人头盖骨化石就发现于中国北京郊区周口店的一个山洞里。

团队协作

如今在乍得、埃塞俄比亚和厄立特里亚寻找人类化石的团队都需要有多学科的专家。除了古人类学家、地质学家、测年专家，以及能鉴定和解释与人类化石一起发现的动植物化石的古生物学家。一个多学科的学术团队还应该包括研究各种影响化石记录准确性的因素的专家，也应该包括能通过解释土壤的化学成分来重建古人类栖息环境的地球科学家。团队成员需要到偏远的，有时甚至是危险的地方在当地雇工的帮助下寻找和挖掘化石，他们不能缺少水、食品和燃料的供应。团队的领队除了有科学素养之外，还必须有良好的组织技能。组织大型团队进入条件艰苦的非洲中部和东部化石地点的花费相当大，最大规模的团队年度预算高达数万美元。非洲南部的洞穴地点大多较方便前往，大部分地点从约翰内斯堡或从比勒陀利亚驱车一个小时就可以到达。这种便捷性使附近城市的科学家在大学和博物馆工作的同时，得以兼管遗址的研究。

重新发现的化石

有些人类化石的发现戏剧性地发生在博物馆里。从人类化石地点发现的“非人类”化石总是值得细查。即使是最优秀的古生物学家在梳理那些数以百计的骨头碎片时也可能错过一些发现机会。过去，一些重要的人类化石发现后有时要送到一些专家处进一步鉴定和评估，如果工作不足够仔细，这些标本也可能与其他动物化石混杂在一起或被错误地标定。例如，记录表明，莫斯特（Le Moustier）地点出土了一具尼安德特婴儿特别完整的骨架，后来被送到马塞林·布列（Marcellin Boule）那里作年代鉴定。但是，直到一研究者从莱塞济（Les Eyzies）的石器工具中发现了这个婴儿的一些骨片，这一完整骨架一度消失，踪迹全无。所幸的是，一些骨骼仍处于原始的环境中，并与流过莫斯特地点的维塞勒河（Vezere River）的岩样相一致。

人类化石年代的测定

地质学家通常能够在一个化石地点范围内确定出化石的年代序列，但是，如何比较相距数百公里的化石地点的时代，以及如何比较不同大陆上的化石地点的时代？要回答这些问题，需要了解测年方法。测年方法包括两类，即绝对测年和相对测年。绝对测年方法主要应用于发现人类化石的岩层的年代测定，或用于从相同层位发现的非灵长类化石的年代测定。研究者必须非常小心地保存化石和与其出土层位关联的证据。绝对测年方法依赖对自然进程如原子衰变所需时间的了解，或者能将化石层位与精确标定的全球性事件如地球磁场方向的反转相联系。这就是为什么绝对年代能够精确到日历上的某一天。绝对测年方法中最广为人知的是放射性碳的测年，但只适合于人类演化的后期阶段的测年。当生物体死亡后的5730±40年，一半的碳-14就转化成为氮-14（这个时间长度被称作是“半衰期”）。放射性碳测年已成功用于测定发现在澳洲和欧洲的智人化石的年代。放射性碳测定范围不能超过4万年，超过这个时间的化石中因为剩余的放射性物质太少而无法精确地测量，数据就不可靠了。

大部分东非的人类化石地点，如坦桑尼亚的奥杜威峡谷（Olduvai Gorge）、肯尼亚的库比福勒（Koobi Fora）和埃塞俄比亚的哈达（Hadar），都夹在火山灰或火山碎屑层中，火山灰层含有丰富的放射性元素——钾和氩。放射性钾和氩的衰变周期比碳-14长很多，因此，钾氩和氩氩测年方法可以用来测定距今超过10万年的含有化石和石器工具的岩层的年代。古地磁测年利用了复杂的地球的磁场的反向记录。在地球历史的很长一段时间里，其磁场的方向曾经与现在正好截然相反。现代的方向被称为“正向”，与之相逆的方向为“反向”。地球的液态核的流动造成了地球磁场方向的转变。当悬浮微粒沉积形成硬沉积岩之前，微粒中的每个微量磁性金属元素都像一块磁铁。这些微粒沉积之后沿当时的地球磁场方向排列，使岩石整体具有可测量的磁向或磁极。研究者把保存在含人类化石的沉积物中的磁场方向变化序列与深海岩芯的磁性记录（古地磁柱）相比较，并试图找到最匹配的序列。一些序列可能在被参照的古地磁柱上会出现不止一次，因此，若能使用另一种绝对年代测定方法将有助于研究人员寻找到要着重比较的古地磁记录片段。一个相对长的古地磁稳定时期被称为“极性时”，在某一极性时中一个相对短暂的磁场变化时期被称为“亚时”。奥杜威峡谷是应用地磁地层学测定年代的第一个早期人类遗址，对亚时进行了命名但没有编号，其中一个亚时被称为“奥杜威事件”。

图4　古人类化石的一些测年方法及其覆盖的年代范围

另一组绝对测年方法被称为氨基酸消旋法，利用生化反应作为时钟。例如，蛋壳含有的氨基酸被称为亮氨酸；当蛋壳最初形成时所有的亮氨酸为L型，然而，随着时间的推移，这种L型就以较为稳定的速率转变或外消旋成D型。这样，两种形式的比率加上转化率就提供了蛋壳形成的时间。许多较晚的非洲人类化石遗址中含有鸵鸟蛋壳碎片，假设文化层中包含的蛋壳与人类化石具有相同的地质年龄，则鸵鸟蛋壳（OES）测年法将很有助益。鸵鸟蛋壳测年法被用来测定在放射性碳和钾氩法所测年代范围之间的人类化石地点。其他方法还有电子自旋共振法（ESR）和铀系法（USD），这类测年方法测定距今30万到4万年间的遗址特别有用。

相对测年方法多依赖于对动物化石的对比。两遗址动物化石相同，则一遗址可以根据另一个有可靠的绝对年龄的遗址来确定年代。如果发现在A地点的动物化石与发现在B地点的相似，则可以假定A地点与B地点的年代大致相同。与绝对测年相比，相对测年只是提供了化石的大致年代。利用动物遗存测年被称为生物年代学，曾经对测定非洲南部洞穴遗址中早期人类化石的年代尤为重要。这些地点几乎都出土了羚羊和猴子的化石。因为在东非的主要遗址相同的动物化石都进行了绝对年龄测定，所以研究者能够将这些年代数据应用到非洲南部洞穴遗址含有同样化石的层位。生物年代学也被应用于确定乍得的人类遗址和格鲁吉亚的德曼尼西遗址的年代。

树木年代学是依据树木的年轮来测定相对年代的科学，已被用于提高碳-14测年的精确性。树木的年轮非常可靠，被用来对碳-14所测年代进行校准，近代人类活动引起了大气中碳同位素水平发生变化，进而影响了碳测年的准确性。

重建古环境

正如地球表面的轮廓与几百万年前的不同，一个地区过去的环境并不一定与我们今天看到的一致。研究人员利用地质和古生物的证据可重建过去的环境。化学分析能分辨出土壤最初是处于潮湿还是干燥环境。古生物学家依据与人类化石共生的动物化石的种类能够判断出古生物栖息地的众多情况。他们利用大型哺乳动物和小型哺乳动物（如小鼠和沙鼠）化石能够重现当时的环境。小型哺乳动物化石特别有价值，相对大型哺乳动物而言，它们活动的地域范围较有限，因此可能提供更精确的重建信息。含猫头鹰粪便的化石是了解小哺乳动物的一个很好的信息源，因为猫头鹰在一个相对较小的范围内捕食小型哺乳动物。研究人员利用大型哺乳动物，如灵长类动物，重构过去环境时则需十分谨慎，不能假定化石灵长类在选择生活环境时的偏好与现代灵长类相同。举例来说，虽然现代疣猴以食树叶为主，生活在茂密的林地，但它们的祖先生活在更空旷的环境，所以在5百万年前的遗址发现疣猴与发现现代疣猴的意义并不相同。

全球气候变化

人类进化发生在全球气候出现最显著变化的时期。研究人员通过观察深海岩芯来研究气候的变化。微生物有孔虫在世界大洋各处漂浮。这些有孔虫吸取海水中两种形式的氧同位素，一种是较轻的氧-16，另一种是较重的氧-18。当全球气温升高时，更多的轻型氧就会挥发掉，这样，轻氧与重氧的比率就会降低；当全球气温降低时，情况正好相反。因此，研究人员利用两种氧同位素的比率跟踪海洋的温度，利用海洋水温作为全球气候的标尺。然而，一个地区的气候是各种复杂因素相互作用的结果，除了全球气候影响，还受到当地环境因素如纬度、海拔、山脉等的影响。

图5　过去6百万年间氧同位素水平波动情况，表明3百万年以来全球气候显示出总的变冷趋势。

在距今8百万年到5百万年之间，地球气候开始了长期干燥和寒冷的趋势。非洲早期人类进化就发生在这一气候变化阶段，在第5章将进一步讨论这一气候变化对人类起源可能产生的影响。

深海岩芯的记录表明，在人类进化的稍晚阶段全球气候在长期变冷的趋势下发生着周期性波动。在距今3百万年前，全球气候以23千年为周期发生着干热与冷湿的交替。大约距今3百万年时，周期变为41千年；距今1百万年时，又转变为以100千年为周期波动。这些100千年周期包含非常寒冷的时期，解释了在过去的几百万年中在北半球有明显记录的极寒时期。这些长周期的气候变化对人类进化也有很大影响，南北两极的冰盖扩大必然引起海平面的下降，使很多大陆架暴露出来。如此大规模的海平面下降也使得现代人类的祖先能够从旧大陆迁徙到了澳洲大陆和新大陆。

第四章
化石人类的分析与解译

古人类学家使用多种方法来探究新发现化石的科学意义。他们把人类化石归入到特定的、可再分类的类群，探明了它们与其他化石和现生类群的关系并重构化石人类的生活习性。

分类与分类法

西方科学界采用瑞典博物学家林奈在1758年创立的分类体系来给生物分类。种是这一体系的基本单位，由一群形态相似、相互能持续繁殖后代的动物组成。单一动物个体都可归入一个物种，相似物种构成一个“属”，相似的属构成“族”，相似的族构成“科”，依次向上类推到“界”。现代人、智人都属于智人种，直立人属，人族。

“命名法”是分类学的一个分支，专门规定怎样用林奈分类体系给生物命名。命名是有一套规范的编码，科学家给一个新发现的物种命名都要遵守这一编码。这一编码规定了新种或新属的名称规则。商业产品的名称被禁止采用，例如，不允许使用Burgerking（汉堡王）ipodensis作为新人种的双名制名称。“双名制”确保现有的分类不被新分类所取代，可以避免产生混淆。

研究者确定出一个新物种时，需要选择一件化石作为这个种的“模式”标本。通常的选择是最初发现的一件保存相对完好的化石标本，而这件标本无须是这个种类中最典型的成员。模式标本的重要性在于它承载着不可改变的分类单元名称。因此，举例来说，如果尼安德特人的模式标本被发现不同于其他所有的尼安德特人标本，那么，就需要给其他标本另外一个新的种名。尼安德特人的名称不能脱离它的模式标本，模式标本的名称不能再变化。如果研究者最终决定应给予某一标本一新种名，那么这件标本就是一个新种的代表。命名法有优先命名的规则，即如果两件模式标本被发现是同一个种，那么种名只能沿用先命名的那件标本名。

就像“种”是一个类群，在林奈体系中所有类别都是类群；而研究者描述某“类群”时，他们通常指的是一个“物种”。描述“物种”在等级的包容性越来越强（即物种的群体越来越大）的体系中是如何排列的科学被称为“分类学”，即字面上的“分类体系”。分类分析是确定人类化石应该被置于哪个分类单元的过程。首先，研究者必须确定新发现的化石是否属于一个现有的人类类群。只有当他们确信它不能被归入到一个现有的物种时，才考虑给这个新物种确定一个新种名。同样的原则也适用于所有林奈的分类阶元，因此，如果确信新物种不能被现有人类的属所容纳时，研究者应当另外建立一个新属，依此逐渐向上类推。

下面介绍的分类学分析方法与其他方法都是基于对一件化石形态的详细评估。化石的形态包括外部形态和内部结构。形态可以是肉眼看到的、整体的大结构，也可以是微观的、需要在各类显微镜下才能看到的小结构。研究人员不仅对化石的大小和形状作了详细的定性分析，而且也试图提取标本的测量数据进行定量分析。定量描述的最简单的形式是测量化石上两个解剖标志间的距离，即线性测量。目前，研究者借用医学影像的激光束和其他技术，能够比过去更准确地提取到化石外部形态的和内部的细微结构。圣路易斯华盛顿大学的古人类学家格伦·康罗伊（Glenn Conroy）和医学影像学专家查尔斯·维尼尔（Charles Vannier），率先使用电脑断层成像（CT扫描）研究了出自非洲南部汤恩（Taung）的一件化石人类颅骨的内部结构。随后，乌得勒支大学的医学影像学专家弗朗斯·宗尼维尔德（Frans Zonneveld）和伦敦大学古人类学家弗雷德·斯普尔（Fred Spoor）改进了这些方法，他们现在能够提供内耳的结构信息。研究人员利用这些数据确定人类化石的种类，重建其体态和听觉。

研究者必须确保化石的测量能够准确反映出骨骼或牙齿在形成石化前的大小和形状。如果每天暴露于热和冷交替环境一段时间，骨骼和牙齿就会产生裂缝。岩石碎屑进入到裂缝里，就增大了骨骼或牙齿的尺寸。同样，如果一件化石骨骼在石化前后若裸露于地面干燥和多风的环境下，风挟带着沙粒会产生“喷沙”效应，从而会去除皮层质骨的部分外皮层。这样的侵蚀作用就会使骨骼化石的尺寸变小。一件新发现的化石的测量数据和非测量性状可与现有的化石类群进行相似度比较。亲缘关系相近的现生动物（如人科中的现代人类与非洲猿）通常被用来作为模型，以帮助决定在一新化石种类中可以允许有多少变化。纽约大学研究灵长类的专家克里夫·朱利（Cliff Jolly），花了30年时间研究不同狒狒群之间的分界；他认为，狒狒和其近亲在某些方面是研究人类进化更好的参照样本。他同时指出，狒狒不仅比黑猩猩和大猩猩分布广泛，而且在近期的进化史中的模式和时机方面都与人类的相似。

化石碎片的复原

几百万年的人类化石很少能处于完好的状态。头骨和面骨尤为脆弱，容易受到有蹄动物的践踏或洞顶落下的岩石挤压而破碎，有时剩下的只是颅骨的一小块碎片。在少数情况下，也许会发现多块碎片；但如果这些碎片太小，复原就是一个挑战。拼合工作就像完成一个有许多天空插片但没有云彩的三维拼图，而且也没有图画可参照。一种选择是竭尽全力地手工拼合它们，但即使是熟悉头骨每一个细节的专业解剖学家也要花费数百个小时。

苏黎世人类学研究所的玛西娅·庞塞·德·李昂（Marcia Ponce de León）和克里斯托福·朱里库佛（Christoph Zollikofer）都是新兴研究领域——“虚拟人类学”——的专家。他们利用计算机的优势和软件设计的进步发明了一种替代手工复原人类化石的方法。化石经过激光扫描，在计算机屏幕上呈现出一个“虚拟”的化石形态。研究者可以沿任何方向移动和旋转每一件碎片，以找到相对应的部分。该软件还可通过镜像成像根据一侧颅骨信息获得另一侧缺失的对称部分的图像。朱里库佛和李昂最近已经使用这一方法虚拟重建了可能属于早期人类的撒海尔人乍得种的颅骨。同类软件与CT扫描一起使用可清楚地看到隐藏在颅骨深处的结构如上颌窦、内耳的骨管或牙根等。

年龄和性别的鉴定

即使有完整或者接近完整的骨架，确定人类化石遗存的性别和发育年龄仍然可能相当困难。当这些遗存都是很小的颅骨碎片时，鉴定的难度就更加大。化石个体停止生长的年龄比较难精确确定。牙齿的发育程度可以帮助确定未成熟个体的年龄；一旦所有的牙齿都萌出，牙根形成，就不能用牙齿确定其年龄了。

骨头和牙齿的大小与形状，肌肉留下的深浅痕迹以及骨盆的大小和形状（虽然骨盆碎片在人类化石中非常稀少）是确定化石个体性别常用的方法。基本假设是，因为许多非人类灵长类动物中，雄性的体格基本都大于雌性，那么，在早期人类中，男性的体格也同样应大于女性。这是性别二态性的一个方面，二态性指与性别有关的个体间的所有差异。然而，当你处理一个包含信息量很少的化石记录时，个体的大小并不总是性别判定的可靠标尺。

如果把现代人类的性别二态性简单推演至早期人类身上，就会增加研究的复杂性。例如，在现代人类中，许多骨盆的性别二态性的出现是两种需求折中的结果，即要满足两足直立行走的需要，也要满足生育大脑袋婴儿要有较宽骨盆的需要。但是，相同的二态性未必适用于小脑袋的早期人类，他们与现代人类两足直立行走的方式不同，早期人类的骨盆的性别二态性可能会表现为一种独特的模式。

种及其鉴定方法

生物物种概念是最广泛使用的对物种的科学定义，由哈佛大学已故杰出的进化生物学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）提出。生物种是指“与其他群体在繁殖方面相隔离的一个自然群体”。当你有机会观察现生动物并了解其交配情况，就很容易对生物种加以区分。但是，这种方法显然不能用于鉴定化石种。不过，因为相同种的成员之间才能够交配繁殖，异种之间不能交配繁殖，所以同种之间的相似性比异种之间更为密切。这样，在缺少交配习性信息时，我们可以通过化石的外观、结构和基因组成（如有DNA保存）来确定化石的种类。

然而，要用这些方法来确定化石的种类还存在着一些问题。第一个问题是，我们发现的人类化石中并没有完整的生物躯体。我们习惯把生物体的组成分为两类，一类是软组织，如肌肉、神经、动脉等；一类是硬组织，如骨骼和牙齿。人类远祖化石仅限于硬组织的遗迹，而且许多都是骨头和牙齿的碎片，因此问题是，当仅发现了几块磨损的牙齿或一块颚骨或部分股骨时，古人类学家如何鉴定这些化石的种类。

第二是时间问题。每个物种都有一段生命史，即有一个形成、生长和消亡的过程。物种要么灭绝而没有留下任何直接的后裔，要么成为一个或多个新“继承种”的共同祖先。化石哺乳动物的种一般能延续到1至2百万年。经历这么悠久的历史，物种的外形不可能保持不变。偶然的变异和气候变化引起的形态改变都将引起物种的改变。但只要种的个体仅与同种的个体交配繁殖，则该种还能保持它的独特性。即使科学家花费一生的时间观察一个现存物种，也只能是这一物种自存在以来的一个瞬间。因此，在博物馆藏品中看到的，百年来采集的现代种的骨架并不是一个模式种，你无法参照它来鉴定一份采集于数十万年前的遗址中的化石样品。

此处用长跑比赛来比喻很恰当。一件化石就像长跑比赛中的一张静止的画面。长期存在的物种可能在其历史中被数次取样。古人类学家需要找出办法鉴别他们观察的是同一赛跑中的几张照片，还是几个不同比赛的照片。在研究人类进化时这意味着应先观察现代人类和高等灵长类动物的骨骼，然后参考这些现生类群的形体大小和形状的变量来推定在单一物种化石中应容许多大的变异。如果变异少于现生类群，那么，有充分的理由来断定，在这批化石中代表的是一个种。对于涉及时间跨度大的化石标本，古人类学家在宣布其变异太大而不能包含于一个单一物种之前，会试图对化石样本中可能的变异数量进行有根据地预测，但要声明，这仅仅只是一种预测。

要确定在早期人类化石中有多少个种则更加困难，因为人类包括化石人类的生物学变异持续存在。因此，化石类群的分界往往是科学推断和争鸣的结果，新化石的发现或新分析方法的引入往往意味着须重新分类，或须重新考虑原有分类和标准的适用性。只有当有充分的理由相信新化石种不属于现有的物种时，那就应该建立一个新种。而要建立一个新属，则需要有更强有力的证据。

物种的形成

一些研究者认为新种是整个种群逐渐演变的结果；这种理论被称为“种系渐变”，相应的物种形成模式被称为“进化”。另一部分人认为，物种的形成是一些生物亚群体由于地理上的隔离而在进化过程中发生突变的结果；这种解释被称为“间断平衡进化”。在后一种解释中，突变之间的长间隔期中形态演化应没有持续的趋势，只是形态学上的“随机”波动；物种形成的这一模式被称为“分支演化”；“静态平衡”一词用来描述物种形成过程中的形态的稳定时期。几乎所有研究者现在都接受，进化过程中的大部分的形态变化都发生在物种的形成时期。

在某些情况下，物种的形成可能是由于染色体的重排而引起的基因型的大规模变化。研究者认为，这可能是高等灵长类物种形成的潜在机制。

种的形成与种多样化密集期被称为“适应性辐射”，往往是因为出现了一个开拓新环境的机会，或因为其他种群的灭绝意味着适应性机会在现有的环境中成为可能。在类似阶段一些族系往往比其他族系能产生更多的物种，因此，具有较高的“物种丰富度”。

图6　“种系渐变”（左）和“间断平衡进化”（右）两大假说关于进化中生物形态变化的时间对比

所有物种，包括现代人类，最终都将灭绝。不确定的是，灭绝是由物种内在的特性决定的，还是由物种外在的因素如环境的改变决定的，或内外两种因素兼而有之。这些竞争性假说的验证可以通过在实验室里改变果蝇等迅速进化的生物体的环境条件，或观察生物的发育情况来实现，也可以通过把化石与过去气候变化的直接证据相比较来实现。

主分派和主合派

本书使用的分类法倾向于分出相对多的人种，并非所有研究者都赞成分出如此多人种。赞成分出多个人种的学者被称为“主分派”，相反，中意于综合人种的学者被称为“主合派”。两组科学家研究同样的证据，只是各自的解释不同而已。古人类学家对化石人种数量认定的不同源于他们对化石变异解释的差异。强调化石记录连续性的学者一般“主合”，而强调化石记录非连续特点的学者一般“主分”，但说来说去，所有的分类法都是基于假设。如果一些科学家用一种分类法研究了某件标本，其他科学家也能够以不同的分类法重新研究这件标本，只要各自能清晰地把标本归入他们认定的分类体系。

表2　主分派和主合派对化石人类分类假说的对比

续表

（续表2）

支序分类分析

新发现的化石一旦归入一个类群之后，研究者就会进行下一步，应用支序分类学推导这个化石人类与现代人类以及其他化石人类类群间的关系。

“进化支”包含拥有同源祖先的所有生物体。最小进化支只由两个类群组成；最大的进化支包括所有现生的有机体。支序分类分析根据共同的形态性状数量来划分类群，但形态性状需要具有一定独特性。为了更好地了解两个种之间的亲缘关系，所选的形态性状必须是两个或多个类群的共有特征，但也能要反映出类群内的差别，以便能再划分出次一级的组群或较小的分支。举例来说，所有高等灵长类都具有哺乳动物的一些特征，如拥有乳头和温血，但对厘清巨猿间的关系并无助益。另一方面，只在一个类群所具有的形态性状，也不能用来确定与其他类群间的亲缘关系。

两个类群若共有某特定的形态性状则被称为姊妹群。这对姊妹群本身又有自己的姊妹群（例如，大猩猩是黑猩猩和直立人分支的姊妹群等。）表述上述分支关系的图叫“分支图”。这一姊妹群关系也可以用套括号表示，例如，（（（人属，黑猩猩属）大猩猩属）猩猩属）。

支序分类分析先假设，如果两个类群有共同的形态性状，那么它们都是继承于前一个共同祖先。这个假设往往论据充分，但也有例外。我们知道，灵长类动物包括高等灵长类经历了趋同进化，不同谱系能各自独立演变出类似的形态。趋同是指在两个物种上出现类似的形态性状，但这一性状不是源于前一个共同祖先，即非同源相似。举例来说，厚牙釉质性状在人类进化过程中很可能不止一次出现，于是成为人类分支中的一个趋同现象。

化石DNA

分类分析的最新形式是依靠提取和分析DNA（脱氧核糖核酸）来找出人类类群之间的相关性。在一个家庭中，亲缘关系密切的个体如兄弟姐妹具有比亲缘关系远的如堂兄弟更多相同的DNA。类群也是如此，同一类群的个体间比不同类群的个体间平均拥有更多相同的DNA。然而，尽管DNA在我们生命中具有重要性，石化会很快降解核酸。比如，5万年后只有少量的DNA存留下来，而且剩下的只是DNA片段。德国莱比锡马普进化人类学研究所的分子生物学家施温提·柏保（Svante Pääbo），率领他的研究小组首先从人类化石中发现了DNA，在本书第7章介绍尼安德特人时将讨论化石DNA证据的作用。做化石DNA分析的研究者，要特别注意防止和发现其所受的污染。当人们处理化石时，难免会在化石上留下头发和皮肤细胞等潜在的污染源。科学家们必须确保，他们观测的DNA来自人类化石而不是其他途径。在最近的一项研究中，研究者在一件洞熊化石上检测到了20多个不同的现代人类DNA序列。大多数人类化石都被几十甚至几百人接触过，尤其是许多年前发现的化石，因此，在一件现代人类化石中分离出属于化石本身DNA序列的工作会具有很大的挑战性。

等级划分

“趋同现象”使按进化支划分早期人类变得复杂。一种替代方案是把人类类群分成等级。一个等级就是基于动物行为本身而不是它的系统发育关系的分类阶元。举例来说，越野车相当于一个等级，而包括越野车在内的所有由福特汽车公司生产的汽车相当于一个进化支。等级可以是进化支，但并不一定如此。举例来说，食叶猴属于一个等级，但不是一个进化支，因为旧大陆的食叶猴和新大陆的食叶猴都是各自大陆更大猴类进化支的成员。一个进化支必须包含一个共同祖先的所有后裔，而不是其中的一部分。古人类学家更可能就分级而非分支达成一致，但决定系统树分支模式的问题必须探索，即使结果仍有争议。在随后的章节，本书将探讨一些争论的焦点。

图7　现生高等灵长类分支和对应等级的比较

功能和行为形态学

除了分析化石在进化支图中的位置和种系发育关系之外，古人类学家还利用化石了解人种的适应特点。他们设法重建同一类群的个体的生活方式，然后把这些信息与生活环境证据整合并得出这一物种如何适应环境的假说。与期望了解现生动物一样，研究者也要努力更多了解灭绝动物的生活。它们吃什么？怎样活动？是群体生活，还是独自生活？古人类学家试图通过功能或行为形态学的研究来解答这些问题。

功能形态学是指观察骨骼或牙齿并推测其最擅长且最经常使用的功能。例如，经常在树上攀爬的动物的指骨就需很弯曲，因此动物的指骨弯曲就表明攀爬是其活动的一部分。指关节的形状和手指的长度也都能提供早期人类抓握物体强度的线索。要抓住锤子，需要有力的抓握。同样，使用锋利石制小工具须精确的抓握以及上臂、前臂和手部肌肉的交替配合。类似地，身体全部重量由后肢承担的动物，其大腿骨的形状就与体重由四肢共同承担的动物的完全不同。

功能形态学也有助于重建早期人类的食谱。牙齿的形状反映了所吃食物的类型。齿冠大、齿尖低而圆且覆盖有厚层釉质的牙齿，反映出饮食可能包含坚硬食物，或食物被包裹在某种坚硬外壳如坚果的壳里，需要破壳才能食用。科学家使用显微镜能够观察到肉眼无法看到的牙齿上的微痕。生长在地下的食物如植物块茎含有大量的沙砾，而这会在牙釉质的表面留下许多凹槽。有时牙齿被践踏或受到风沙中硬沙粒的撞击也会有擦痕，但这类的损伤不仅仅在牙齿的咬合面上，也会在牙齿的侧面出现。当通过食物遗留的微痕证据来找寻早期人类的饮食线索时，研究者必须确保没有把动物死亡后产生的微痕与动物存活期间留下的微痕相混淆。

人类食物种类的直接证据来自于稳定同位素分析。这种分析方法首先是测量化石骨骼或牙齿里的氧、氮和碳同位素含量，然后，把化石的食谱模型与已知的现生动物的食谱进行对比。例如，叶食动物有别于草食动物，也有别于主要食肉类动物。布拉德福德大学考古学系的同位素化学家朱莉亚和她的同事利用这种方法证明，发现于斯瓦特克朗斯的距今1.5百万年的傍人化石有稳定的同位素模型，属食肉类型。这一结果引发了研究者对早期认为其以素食为主的观点进行重新思考。

人类化石记录的偏缺

几十年来，古人类学家采集了数千件的人类化石，其时代可追溯到六至七百万年前。虽然这个数字听起来令人振奋，但大多数都集中在人类进化的后一阶段。除了时代偏缺，人类化石记录还存在其他偏向性和薄弱环节。发现并设法弥补这些偏缺的工作是埋藏学的重要课题。骨骼中一些最硬的部分如牙齿和下颌骨被发现的较多，而颅下的脊柱及四肢，尤其是脊椎、手和脚的标本都发现的较少而且保存得不好。骨骼不同部分的相对耐久性（例如，下颌骨普遍较重，且骨密度比椎骨高）可以解释为何身体各部分保存情况不同。较轻的骨头如椎骨很可能在倾盆大雨之后被洪水席卷到湖里，与鱼和鳄鱼的骨骼化石混杂在一起。相比之下，较重的骨骼如头骨和颌骨会沉落到溪流或河流底部的石头缝隙里，与其他陆生动物的重骨骼一起保存在河流的沉积物里。

造成保存状况差异的另一个因素是，许多人类的尸体成为了食肉动物的美餐。豹子喜欢咀嚼猴子的手和足，如果灭绝的大型食肉类动物有类似的偏好，那么人类身体的这些部分就会很少变成为化石。因此，我们掌握的牙齿演化知识要比掌握的手和脚演化知识多。体型大小对类群是否可能形成化石也有很大的影响。大体型类群比小体型类群更容易形成化石；同样，在一个类群中，大个体比小个体成为化石的可能性更大。有充分的理由认为，这些偏缺现象同样存在于人类化石中。

某些环境更利于形成化石，也更容易发现化石。因此我们不能说，某一特定时期或特定地方的化石多就意味着出现在那个时候或那个地方的人类个体就多。只是那个时期或那个地点的环境可能比其他时期或地点更有利于化石的形成。同样，某一特定时间或地点缺少人类化石并不能表示那时那地缺少人类。正如俗话所说，没有证据并不表示不存在证据。类似的逻辑表明，某些类群在其最早化石记录之前可能已经存在，也可能存活超过了化石记录的时代。因此，某类群化石人的最早出现记录（FAD）与最晚出现记录（LAD）可能是对这个类群起源与灭绝时间的有保留的说法。

同样的保留态度也适用于对化石地点地理分布的描述。几乎可以肯定，人类生活的地方远比发现的化石地点要多。古老的环境往往不同于我们现在看到的，现在我们认为不宜生存的一些地方在远古时期未必如此；反之亦然。

最后，并非所有的环境有利于保存骨骼和牙齿。骨骼和牙齿也很少能在强酸性的土壤环境里存留。有很长一段时间，人们认为在古森林环境中不会找到人类化石，因为那里的腐殖酸水平很高，但后来被证明是错误的。在有些地点，考古学家曾期望可以发现石制工具和骨骼一起，而他们只发现了石制工具，骨骼和牙齿在形成化石之前已被分解了。

第五章
可能的最早人类

在8百万年前，非洲大部分地区被茂密的森林所覆盖，其间散布着河流和湖泊，大部分灵长类动物生活在树上。在距今8百万年至5百万年间，地球经历了一段长时期的干燥和寒冷气候。气候干燥的原因是越来越多的地球水分冻结在了冰原上；而且冰原逐渐由两极向四周扩展。全球气温普遍下降，甚至在高纬度的非洲地区，白天变得很凉爽，夜晚变得很寒冷。

人类正是于这一气候变化时期开始了在非洲的演化。由于气候越来越干燥，茂密的森林逐步被开阔的林地所替代，片片草原出现在大片林地之间。我们可能认为适应现代非洲大草原的食草动物如羚羊和斑马长期以来就一直生存在那儿。而事实上，这些食草动物和所居住的热带草原只是近期才出现。现代人类和现生黑猩猩的共同祖先可能就生活在这里的密林中，它们的一些子孙随着森林变得稀疏而开始适应广阔的地面生活。

在可能是最早的人类化石地点发现的其他动物化石和化学证据表明，这曾是一个多元的居住地，有林地、草地、湖泊和沿河的森林长廊等各种生态环境。目前还没有早期人类化石发现于单一的、茂密的森林环境。这表明，如果这些化石确实属于早期人类，那么，它们应该能够适应树居和地面两种生活方式。树林将提供水果、筑巢地点和天然保护，而不被食肉动物猎杀。成片的草原提供了新的食物来源如植物块茎。湖泊和河流提供了鱼类和软体动物资源。虽然一些早期人类的化石被发现在洞穴里，但当时的人类不太可能生活在洞穴里。没有可依赖的光和热源，岩洞不会成为灵长类动物偏爱的栖息地。

早期的人类和早期黑猩猩的区别

现生的黑猩猩和现代人类的骨架有很多差别，尤其是在脑量、面部、头盖骨底部、牙齿、手、骨盆、膝盖和脚等特征方面；此外，还有其他一些重要的差别，如它们发育和成熟的速度以及四肢的相对长度。但是要看出这些差别，需要找到比已发现的早期人类化石保存更好的化石骨架。

表3列举的是现生的黑猩猩和人类分支的差别。要在距今8—5百万年的沉积物中寻找到早期的人类化石，科学家必须清楚最早的人类与最初的黑猩猩的差别。这些差别比现生的黑猩猩和人类之间的差别还要细微。虽然，黑猩猩和人类的共同祖先既不像现生的黑猩猩，也不像现代人类，但大多数研究人员还是认为其可能更像黑猩猩。这种看法主要基于遗传学与形态学的证据：现生灵长类动物中，大猩猩与黑猩猩／人类的共同祖先的亲缘关系最近；大猩猩与黑猩猩所拥有的共同形态性状要多于大猩猩与人类的共同形态性状（大猩猩的骨头和牙齿更容易和黑猩猩的混淆）。因此，黑猩猩和人类的共同祖先可能更像现生黑猩猩而不是现代人类，其骨骼很可能会显示出更多的适应树居生活的特征。例如，它的手指为了能抓紧树枝而变得更加弯曲，其肢体既适应四肢行走也适应后肢行走。口鼻部突出，面部不像现代人的平，有长下颌，相对适中的颊齿、突出的犬齿和大的中上门齿。

表3　现代人和现生黑猩猩骨骼之间的主要差别

最初的原始人类

研究人员推测，现代黑猩猩和人类的共同祖先与最早的黑猩猩之间的外形差异可能不是很大，但是，最初的人类在哪些方面不同于现代黑猩猩和人类的共同祖先，也不同于最早的黑猩猩呢？研究人员预测，不像最早的黑猩猩，最初的人类应该有较小的犬齿，较大的颊齿以及宽厚的下颌骨。联想到最初人类要花费更多的时间站立，并更多地依赖于后肢直立行走，因此，其颅骨和骨骼也应该有一些变化。这些变化应该包括枕骨大孔的前移，枕骨大孔连接着大脑与脊椎骨，前移有利于头部与身体各部位之间更好地保持平衡，最初的人类的躯干更直，臀部更宽，膝更平直，脚更稳固。

简单化与复杂化

主分派和主合派对人类进化早期阶段模式的认识大相径庭。有一件距今8—5百万年的高等灵长类动物化石标本，显示出化石动物与现代人类和黑猩猩的亲缘关系比与大猩猩或猩猩的更为近。对于这件标本，主合派仅承认存在3种可能性：1）黑猩猩／人类的共同祖先；2）现生黑猩猩的始祖；3）现代人类的始祖。主分派则认为早期人类和黑猩猩只是许多密切相关的谱系中的两个分支。他们认为，除了以上所列的选择之外，这件标本还可以属于黑猩猩／人类分支姊妹类群中的一个绝灭的分支，或属于一个或更多的绝灭的黑猩猩和人类次分支。

主分派也期望找到距今8—5百万年期间趋同性的证据。趋同使从或许已独立演化的类群中鉴别出真正的人类变得复杂。独立演化的类群或许共享研究人员曾假设的一个或多个只有人类才有的性状特征。一些研究者包括笔者都认为，我们还需要更好的证据才能更可靠地从非人灵长类中区分出最早人类的可靠性。

可能的最早人类

研究人员已经将四个种（它们分属3个属）暂定为最早的人类。判定化石是否是真正的原始人类的主要困难之一是：目前的化石证据太少。这四个种的化石很少，全部放到超市手推车中空间还绰绰有余。而且，手推车中四个种的化石证据也不一定相同。目前，其中1个种的化石是一件扭曲的颅骨，几件下颌骨和牙齿的残段；第2个种的主要是牙齿和一些手、脚的小骨头；第3个种的是一些牙齿和大腿骨的残片；第4个种的是颅骨碎片、下颌骨、牙齿和极少的有用的四肢骨。

图8　主合派／简单分类（A）和主分派／复杂分类（B）对生命树上高级灵长类分枝的解释

撒海尔人（Sahelanthropus）

目前，最古老的是撒海尔人乍得种（Sahelanthropus tchadensis），由米歇尔·布吕内（Michel Brunet）及其研究小组2001年以来发现的。根据生物学相对年代方法测定，它的年代在距今7—6百万年之间。

撒海尔人乍得种是一个重要类群，其原因有几个。首先，它被发现于非洲西中部乍得的托罗斯－米那拉（Toros-Menalla）地区，这一地区是萨赫勒（Sahel）的一部分，其北部就是今天的撒哈拉沙漠。但距今7—6百万年前这一地区地貌非常不同。地质和古生物证据表明，早期人类生活在一个由湖泊、草地、林地以及靠近森林的河流组成的一个复杂的生态环境中。这个判断的依据是该地点发现的具有湖岸沉积物特点的岩石，以及发现的淡水鱼和生活在森林、林地、草原等脊椎动物的化石。第二，人类化石包括一个罕见的完整但扭曲的头骨以及两个下颌骨。参与撒海尔人乍得种化石的研究者使用虚拟人类学技术“矫正”并复原了颅骨，这使得将它与其他稍晚的人类和黑猩猩的比较更有意义。

撒海尔人乍得种的脑颅如现生的黑猩猩的一般大小，但面部的眉脊却和地质年龄只有它一半的猿人一样，都很宽。下颌骨比现生的黑猩猩的厚，而犬齿同黑猩猩的一样，只是尖部有磨蚀，两侧完好。宽且阔的眉脊、强劲的下颌骨以及只有尖部磨蚀而两侧完整的犬齿，是否这些特征足以确定撒海尔人乍得种是原始的人类，而不是黑猩猩和人类的共同远祖，或不是黑猩猩系或另一个已绝灭分支的成员？

并非所有的古人类学家确信，撒海尔人乍得种属于人类分支。但有一种几乎可以肯定是错误的看法是，撒海尔人乍得种是一化石大猩猩。如果撒海尔人乍得种是最早的人类，那么这个遗址在非洲中西部的位置表明，最早人类在非洲活动的领域比古人类学家曾想象的广阔。

图9　可能的最早人类化石种的时代分布

原初人（Orrorin）

第二古老的早期原始人种是原初人图根种（Orrorin tugenensis），因发现于肯尼亚北部图根山的沉积物中而得名。钾氩法测定其年龄为距今大约600万年。1974年发现了一件下臼齿齿冠；2,000年以后又发现了其他12件标本。

到目前为止，原初人图根种的化石材料仍然细碎得让人沮丧。巴黎的法兰西公学院的古人类学家布丽奇特·森努特（Brigitte Senut）和马丁·皮克福德（Martin Pickford）认为原初人图根种是早期人类，其证据主要来自一件头盖骨化石碎片和一件颅下骨骼化石碎片。

布丽奇特和马丁所列举的颅骨证据是，原初人图根种的臼齿和前臼齿上附有厚的珐琅质。他们认为，这么厚的珐琅质在黑猩猩家族中没出现过，只是出现在后期已确定的人类分支中。发现原初人图根种的研究人员非常重视股骨近髋骨的部分。在爬行的灵长类动物中，股骨颈附近的皮层质骨各处都同样厚；但习惯直立行走的动物的在股骨颈的顶部和底部的皮层质骨最厚。布丽奇特和马丁认为，原初人图根种的股骨颈也应是顶部和底部更厚。但遗憾的是，他们利用CT（电脑断层成像）扫描股骨颈得到的图像很模糊，无法确定股骨颈周围软骨的厚度。

反对将这些化石归于早期人类的批评者提出三个问题。第一，原初人图根种的股骨形态与活跃于树上的灵长类的并无太大的差异；第二，至今没有充分的证据表明，牙齿厚珐琅质仅是高等灵长类中的人类分支的特性；第三，布丽奇特和马丁也承认，原初人图根种的许多牙齿形态类似猿类。

直到我们找到更充分的证据证明原初人图根种确实属于人类之前，我们最好把它当成与黑猩猩和人类的共同远祖有密切关系的一种生物。

地猿（Ardipithecus）

其他两组可能的早期原始人类都归于地猿属。第一组化石较古老，可追溯到距今5.7—5.2百万年前，取名为地猿卡达巴种（Ardipithecus kadabba），发现于埃塞俄比亚中阿瓦什（Middle Awash）。这组化石包括1件下颌骨，一些牙齿和颅下骨。化石的许多方面特征，如高而尖的上犬齿，类似于黑猩猩。化石的形态与下面要讨论的早期猿人几乎没有相似之处。目前，把地猿卡达巴种归入人类分支还没有有力的证据。

第二组地猿化石发现于埃塞俄比亚的中阿瓦什和戈纳（Gona）地区。距今大约4.5百万年，且可能向前延伸到距今约4百万年前。化石包括牙齿、几块颌骨、一些手和脚的小骨骼和一头盖骨的下侧部分。这一组化石被命名为地猿拉密达种（Ardipithecus ramidus），因为发现者认为它的犬齿不如地猿卡达巴种的犬齿那样像古猿。

拉密达猿人的一些形态特征使之被认为与人类相关。其中最有力的证据是枕骨大孔的位置。拉密达猿人的枕骨大孔比黑猩猩的进一步前移，虽然没有现代人类的前移得远。

目前，我们缺少拉密达地猿脑量大小、体态与运动方式的证据。就体形大小，卡达巴地猿和拉密达地猿都与现生的成年小黑猩猩相似，大约70—80磅重。尽管牙齿和头盖骨的底部有些变化，类似早期猿人，但拉密达地猿的整个外形更像黑猩猩，而不像现代人类。

上述四类可能属于最早人类的化石中，乍得猿人和拉密达猿人各自有合适的理由归入到人类分支中。尽管主分派用我上文提到的双名制把它们分为4个类群，主合派认为所有这4个类群是地猿属的不同种，或者它们都是（广义的）地猿拉密达种。

黑猩猩几乎没有化石遗迹

如果现代人类和黑猩猩具有最近的亲缘关系，那么它们各自演变经历的时间应该相同。正如我们将在下一章要看到的，现代人类有非常充实的化石材料，丰富程度大大超出其他哺乳动物种类。但是，几乎没有发现过黑猩猩的化石材料；过去8百万年以来，黑猩猩唯一的化石证据是发现于肯尼亚的巴林戈（Baringo）的70万年前的一枚牙齿。

这很奇怪是不是？过去的解释是，黑猩猩生活在森林里，森林受侵蚀的可能性很小，因此化石的埋藏地不会因侵蚀而暴露出来。另外一种解释是，森林土壤中有高浓度的腐殖酸，使骨头未经石化就溶解得无影无踪了。这两种解释都不完全令人信服。虽然，森林中很难发现化石，但毕竟有化石存在，只是碰巧没有发现黑猩猩的化石而已。当然，曾经鉴定的属于地猿、原初人和撒海尔人的化石也可能是黑猩猩的化石，但人们更热切地成为最早人类而非早期黑猩猩的发现者。

这有些匪夷所思，因为从宏观的生物学意义来看，找到早期黑猩猩祖先的化石证据要比找到又一个人类祖先的化石证据更有意义。如果能发现早期黑猩猩的模样，这将意味着研究者会有更好的机会辨别出真正的“人”。找到早期的黑猩猩化石的作用和意义不止于此。目前，研究者假设人类和黑猩猩的共同祖先像现生的非洲黑猩猩，但如果真实“知道”而非只是“猜测”早期黑猩猩长什么样那会有益得多，这也将对试图分析黑猩猩／人类分支的类同性的研究者有很大帮助。

需关注的几点

●　如果分子生物学证据表明，人猿分离的时间接近5百万年前而不是8百万年前，那么早先归入最早人类的古猿，如撒海尔人乍得种等可能应被排除在外，因为它们出现在人猿分离之前的时期。

●　当有更多的从5百万年前至8百万年前的化石证据时，我们就能弄清楚人类演化的早期阶段是“简单”的，还是“复杂”的。

●　如果研究人员能够找到来自更茂密的森林栖息地的合适年代的岩石样品，他们也许就能够找到更多黑猩猩和大猩猩的化石证据。

第六章
早期猿人和过渡猿人

本章介绍的是基本可以确定为人的生物。他们的形态与现代人有较多的相似性，而与黑猩猩差异较大。但在下颌骨与牙齿的大小、体型和形态等方面，他们还没有显示出我们人属中人种的特征。因此，他们被称为早期猿人。在本章末，我也要给大家介绍一组“过渡”人类（过渡猿人），他们既有早期猿人的性状特征，也有现代人的性状特征。

东非的早期猿人

目前已发现的有比较丰富的化石证据的早期猿人是距今3至4百万年的南方古猿阿法种，它比拉密达猿人晚50万年。南方古猿阿法种毫无疑问应属早期人类，它比上一章介绍的原始人类有丰富且完整得多的化石证据。

南方古猿阿法种1978年得名，其化石集中发现于坦桑尼亚的莱托里和埃塞俄比亚的哈达遗址。阿法种的化石包括一个颅骨、几个保存完好的头盖骨、许多下颌骨以及大量的四肢骨；通过这些四肢骨，能够准确地估算出南方古猿的体格大小以及体重。

哈达发现的人类化石包括著名的“露西”。“露西”是一名成年的女性，遗留有近一半的骨骼。唐·约翰森（Don Johanson）和他的研究小组的这一发现轰动了整个世界，因为这是研究人员首次发现了保存较完整的早期人类化石。在确定这些骨骼来自同一个体之后，研究者能够将肢骨和下颌骨及牙齿匹配，将下肢骨和臂部骨骼匹配；同时，也能够准确地估计出她的身高、体重以及四肢的相对长度。

南方古猿阿法种的体重在75—125磅之间，脑量介于400—500毫升，大于黑猩猩的平均脑量，也大大超过了所估计的撒海尔人乍得种的300—325毫升的脑量；但是，把脑量和体型大小关联起来看，南方古猿的大脑比同等体型的黑猩猩的大脑大不了多少（蓝鲸比现代人类有更大的大脑，但它们的体重也比我们重许多）。阿法种的门齿远远小于非洲黑猩猩的门齿（即人们微笑时露出的四颗牙），但颊齿却大于黑猩猩的颊齿（位于颌骨后方，口腔两侧各有两颗前臼齿和三颗臼齿，只有当人们大笑时才能够看到）。这些特征表明，南方古猿的食物比黑猩猩的食物更为坚硬。南方古猿阿法种的骨盆和下肢骨的形状和大小显示，它能够双腿直立行走，虽然只是短距离行走。

最古老的人类足印和足迹化石是由玛利·利基（Mary Leakey）发现于坦桑尼亚的莱托里，化石距今360万年。人类足印化石发现于诸多大型和小型动物的脚印之中；其中最大的为马蹄印，最小的为野兔的爪印。这些足和蹄的印迹得以完好保存，是因为这些动物碰巧穿越了被暴雨淋湿的覆有一层火山灰的平坦地面。莱托里的火山灰很细腻，且有一种化学成分使得它具有水泥一样的活性，经过太阳晒干后就变得非常坚硬。这很像一个好莱坞餐厅为在餐厅外保存电影明星的手足印时采用的流程。这些遗迹化石生动地证明，那时的早期人类（据推测为南方古猿阿法种）能够双腿直立行走。同时，这些脚印的大小和步伐的间距与通过其四肢骨所估算的体型大小相一致，表明个体直立时的高度在3—4英尺之间。

图10　苏黎世人类研究所彼得·施密特复原的“露西”骨架

发现在肯尼亚卡纳波依（Kanapoi）地点的南方古猿化石距今390万—420万年，被称为湖畔种，可能是阿法种的祖先。湖畔种的犬齿比阿法种的更像黑猩猩，但其颊齿与黑猩猩的有很大的不同。1995年，在乍得巴赫尔－加扎勒（Bahr el ghazal），距离撒海尔人乍得种地点不远处发现了距今350万年的人类化石，被定名为南方古猿羚羊河种。但是，一些研究人员认为，羚羊河种可能不是一个新种，而是阿法种的地理变种。

第四个在东非发现的早期猿人是250万年的南方古猿惊奇种（Australopithecus garhi），出土于埃塞俄比亚阿瓦什中部的博日（Bouri）地点，惊奇种在许多方面都异常奇特。四肢骨骼的特征表明它能够两腿直立，但其颊齿却比其他三个东非的南方古猿大许多。惊奇种周边没有石制工具，但附近发现的动物骨骼上的痕迹表明，骨骼上的肉是被利刃工具切割下去的。只有使用有锋利刃缘的石片才能把骨骼处理的如此干净。这是目前最古老的证据，表明在250万年前人类已能熟练地处理动物的尸体。

南部非洲的早期猿人

以上介绍的所有南方古猿类群都发现于非洲东部和中部的旷野地点。发现人类化石的地方并非一定是其化石人类居住或露宿的地方。也许是自然或其他原因使这些化石聚集在这些地方，也许是暴雨把这些化石冲到这里，或者因为这个地点毗邻食肉动物的穴居或是其食物储藏室。大部分化石地点都通过火山灰的同位素测年法测定了年龄，火山灰或取自人类化石所在的层位，或取自富含化石的层位之上或之下的层位。

然而，在1924年，比南方古猿阿法种化石发现还早近50年，在南部非洲一个截然不同的环境里一个小孩的头骨遗骸就被发现。这一遗骸是在汤恩巴克斯顿石灰场中一个暴露在外的小山洞里发现的。洞穴是工人开矿时发现的，头骨就发现于一些碎骨片中。这一新的人类化石的发现立刻引起了雷蒙德·达特（Raymond Dart）教授的注意，他首先认识到了其具有的重要意义。

达特把这一新类群称为南方古猿非洲种（Australopithecus africanus），字面意思是“非洲的南方猿类”。1925年，他在《自然》杂志上把这一新发现公之于众，但反响冷淡。大多数研究者都不了解或者忘记了达尔文提出的非洲是人类发源地的预言。不过，达特设法聘请了一位杰出的盟友——古生物学家罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）。布鲁姆因收藏形似哺乳动物的爬行动物化石而出名。布鲁姆相信达特已经找到了猿和现代人之间的一个重要环节，因此，他开始寻找其他洞穴，以期再找到一些南方古猿非洲种或类似生物的化石。

布鲁姆寻找了十多年后才发现了第二个含人类化石的洞穴——斯泰克方丹（Sterkfontein）地点。现在，科学家们认为这里发现的人类化石与汤恩小孩是同一个种类。不久之后，又在克罗姆德莱（Kromdraai）和斯瓦特克朗斯（Swartkrans）两个洞穴发现了颊齿和下颌骨在特征上与南方古猿非洲种完全不同的生物，定名为另外一个种，即傍人粗壮种（Paranthropus）。其颊齿稍大的特点使其被归入到“巨型早期猿人”类型。最近，南部非洲的其他洞穴，如德里莫兰（Drimolen）和格莱蒂斯威尔（Gladysvale）中都发现了人类化石，但似乎这些新发现的化石不是属于非洲种，就是粗壮种。

非洲南部早期猿人的解译

要解译非洲南部洞穴的人类化石，首先要考虑到其年代测定结果的可靠性不及非洲东部人类化石。所有在非洲南部洞穴地点发现的早期人类化石都与其他动物骨骼混杂在一起。混杂物通常在含化石的坚硬岩石中，或在含丰富骨骼的洞穴填充物和角砾岩中。研究人员一直在尽力寻找能够有效测定洞穴角砾岩的绝对年龄的办法。目前，遗址的年代测定只能是通过将洞穴哺乳动物遗存与有较好测年结果的非洲东部遗址化石进行比对。通过这种方法估算出含南方古猿非洲种的角砾层的年龄是在240—300万年。编号为Stw573的人类骨架非常完整，出自斯托克方丹山洞深处，年代可能相对较老，估计有400万年，但现在判定它是否属于南方古猿非洲种还为时尚早。在加科维克（Jacovec）（斯托克方丹洞穴系中更深的溶洞）发现的人类化石与南方古猿非洲种很相像，年代也可能超过400万年。

我们目前对南方古猿非洲种的认识是，它的体型非常像南方古猿阿法种，但其颊齿更大且头骨不像猿类。它的平均脑量比阿法种稍大一些。颅下骨显示，虽然非洲种可以双腿直立行走，但它也能爬树。伴生的动物化石和植物遗存表明，非洲种的生活环境是长满草的林地。与150—200万年前的傍人（Paranthropus）的不同在于，它有较大的颊齿，面部较宽，脑袋稍大。一些研究人员认为，傍人粗壮种的运动行为方式可能与非洲种不同，但没有足够的证据可以对此进行确定。也没有证据表明，非洲种和傍人粗壮种生活在洞穴里。他们的骨骼或者是被豹子拖进了洞穴入口处，或者是被鬣狗或豪猪带入到洞穴里。一些出自斯托克方丹洞穴如Stw573这样完整的化石人类可能是失足落进洞穴，或者是探索洞穴时被困在了里面。

东非有巨型牙齿的早期猿人

1959年玛莉·利基和路易斯·利基在坦桑尼亚奥杜威峡谷发现了一个190万年前的破碎颅骨，这为傍人不同于南方古猿非洲种的说法提供了更多证据。该OH5颅骨的颊齿和下颌骨比傍人粗壮种的大，但门齿和犬齿都很小，这与其前臼齿和臼齿的大小有一定的关系。无论这些生物的食物是什么，显然它们不需要大门齿去咬碎食物。

OH5头骨是东非人包氏种（Zinjanthropus boisei）的典型标本，但多数研究人员把东非人属降级到南方古猿或傍人属下的一个种，本书把它称作傍人包氏种。在坦桑尼亚纳塔隆（Natron）湖畔的佩宁伊（Peninj）河边又有傍人包氏种的新发现：一件比较粗大的下颌骨和一些大的颊齿、小门齿及犬齿。此后，更多的属于傍人包氏种的化石被发现于奥杜威峡谷和埃塞俄比亚、肯尼亚和马拉维的一些地点中。

傍人包氏种和其他种的区分主要见于颅骨、下颌骨及齿列。它是唯一既有大而宽平的面部又有大颊齿、小门齿及犬齿的人类。尽管其下颌骨和颊齿都很大，但脑量（大约450毫升）却相当于南方古猿非洲种的脑量。东非发现的最早傍人化石具有更为突出的面部、大门齿和更似猿类的颅底，因此，一些研究者把早于2.3百万年的人类化石单独归为一新种，即傍人埃塞俄比亚种（P.aethiopicus）。

虽然发现的傍人包氏种的颅骨化石很多，但没有发现过其颅下骨，因此，我们只能猜测其体态和行为模式。

多数古人类学家认为，颊齿齿冠大且珐琅质厚、下颌骨较宽以及大型个体的头骨上的顶嵴都表明，包氏种的饮食高度特化，可能以植物的种子或具有坚硬外壳的果实为主。少数人持不同的意见，认为傍人可能是类似于薮猪的高等灵长类，其大的颊齿和下颌骨使得它能够吃多种食物，如肉类、植物和昆虫等。

大量的头骨和颅骨化石足以显示，傍人包氏种的脑量随时间的推移呈现出温和增长的趋势。没有任何形态学上的理由说明傍人包氏种或傍人粗壮种不能制造原始的石器工具。与傍人粗壮种一起发现的带尖的木棍上有磨损痕迹，这与现代的猎食者和采集者伸入到白蚁巢穴里捕食富能而味美的白蚁所使用的木棍上的磨损痕迹相一致。

傍人包氏种里最大的个体几乎可以肯定为男性，它的体重几乎是最小女性个体的两倍，大约分别是150磅和75磅。在现生灵长类动物中，男性个体与女性个体体格间差异如此大的原因在于，男性个体只有通过相互竞争才能接近女性。在相似的现生灵长类中，男性个体通过露出自己的大犬齿传递威胁，建立其社会等级。傍人没有大的犬齿表明，如果男性居统治地位，那么他们必须利用其他特点来建立其社会等级，也许是庞大的面部，或许还要加上与猩猩一样的皮肤褶皱。

肯尼亚平脸人（Kenyanthropus）

最新发现的早期猿人种被定为一个新的属种，即肯尼亚平脸人。这是2001年梅亚维·利基（Meave Leakey）和她的同事们给在距今330—350万年的地层中发现的人类化石定的名。其中最好的一件化石标本是一个颅骨，但是因其上许多裂缝被基质填充而变得畸形，裂缝充斥于颅骨的面部及其他部分。尽管面部有诸多裂缝，有些特点还是能表明肯尼亚平脸人的面部与同期的著名的阿法种的面部不同。梅亚维·利基的研究小组确信他们找到了与南方古猿阿法种截然不同的人类化石，同时也指出这些化石和下面要讨论的鲁道夫人（Homo rudolfensis）有一定的相似性。然而，在这个阶段的调查中，他们不清楚面部的相似性是遗传于最近的共同祖先（即衍生特征），还是两个类群独立演化而形成的（即非同源相似性）。

过渡猿人（Transitional hominins）

1960年，在奥杜威峡谷距离傍人包氏种化石地点（1959年发现）不远的地方，路易斯·利基和玛莉·利基首次发现了在他们看来比前面谈到的早期猿人更像我们现在人类的人属化石。即便今天，科学家们还一直在争论这些化石是属于同我们一样的人属，还是属于脑颅更大的早期猿人？

最初发现的化石包括几颗牙齿、一块顶部颅骨、一些手骨和左脚的大部分骨骼。次年，利基夫妇发现了一个青少年个体的不完整头骨、更多的颅骨碎片、一件下颌骨和一些牙齿。颅骨上没有大体型傍人包氏种所具有的顶嵴，臼齿和前臼齿也远远小于包氏种。虽然脑子小，路易斯·利基和菲利普·托比亚斯（Phillip Tobias）认为，颅腔内面的压痕提供了布罗卡氏区（Broca's）的证据；布罗卡氏区当时被认为是唯一的控制话语肌肉的中心。菲利普·托比亚斯是威特沃特斯兰德大学一位杰出的南非解剖学家，最初由利基夫妇招募来研究1959年发现的东非人颅骨化石。

路易斯·利基、菲利普·托比亚斯和他们的解剖学家同事约翰·内皮尔（John Napier）提出，这些材料完全可以建立一个人属的新种并为之取名为“能人”（Homo habilis），字面直译为“手巧的人类”。在他们的此提议之前，研究者一致认为所有人属的脑量至少应该都不小于750毫升，但是，奥杜威峡谷新发现的化石的脑量在600—700毫升之间。路易斯·利基和他的同事们坚持认为，奥杜威峡谷的能人化石满足人属具有的功能性标准，即双手灵巧（他们确信，奥杜威峡谷里和化石同层发现的石器是能人而非傍人包氏种制造的工具）、身体直立和完全用双腿行走。

图11　早期猿人和过渡猿人化石种的时代分布

自那以后，在东非和南非的其他地点也发现了许多相似的化石，尤其是肯尼亚的库比福勒地点发现的数量最多。能人系列化石的脑量范围从不到500毫升扩增到800毫升。有些化石面部小而前突，有些面部大而稍平，下颌骨也有不同的大小和形状。与能人颅骨一起发现的四肢骨表明，能人与早期猿人相似，都有较长的手臂，当然这是相对腿的长度而言。目前已有足够的化石证据估算出能人的肢体比例与南方古猿阿法种的非常相似。

综合所有这些新发现的证据还是很难把能人与南方古猿区分开来。当根据下颌骨和牙齿大小估计能人体型时，发现其与南方古猿有更多的相似性，而与后来的人属差别较大。能人具有一定的语言能力的结论是建立在布罗卡氏区和语言的产生相关联的假设之上的，但是我们现在知道，这一假设不再正确，因为研究表明语言的功能更广泛的分布于大脑。能人的颅下骨骼与南方古猿和傍人的差别很小。奥杜威峡谷手骨化石的发现表明，能人能灵巧地制造和使用一些简单的石制工具；但南方古猿阿法种和傍人粗壮种也能做到这一点。

研究人员也普遍认为，能人的颅骨、下颌骨和牙齿变异性较大，难以归入单一种。许多研究者把能人化石归为两个种：严格种（H. habilis proper）和鲁道夫种（Homo rudolfensis）。与严格种相比较，鲁道夫种具有更大的脑量（700—800毫升），更大、更宽、更平的面部和更大的颊齿，这些特征显示其饮食可能有别于能人。我们目前还不能确知鲁道夫人的肢体情况。

需关注的几点

●　南方古猿湖畔种和阿法种的其他化石证据可以证明，他们与傍人埃塞俄比亚种和傍人包氏种一样，是进化过程中形成的新种类型。

●　研究人员一直在争论，发现于东非和南部非洲的巨牙人种是彼此间的亲缘关系更为密切，还是与其他灭绝人种的关系更密切。这一问题的解决需要有新的化石证据或找到新的研究方法来研究现有证据，以证明傍人类群的特征不可能是非同源相似。

●　如果鲁道夫人的四肢骨骼与匠人（H. ergaster）的相像，这可能进一步证明过渡猿人存在能人和鲁道夫人两个类群。当然，这还需要发现更多的鲁道夫人骨骼来证明。

●　研究人员正在从形态、功能及同位素研究方面寻找证据，复原傍人的饮食习惯，以确定他们（尤其是傍人包氏种）的衍生形态是因食物类型发生变化，为满足集中处理几种储备食物的需要造成的，还是因要适应很多不同种类的食物造成的。

●　研究人员想知道早期猿人制作的石器工具的类型可能很困难，因为人类在早期阶段制造工具的频率很低以至于很难在传统的考古地点找到。

第七章
晚期猿人

本书以上介绍的所有人类化石的体重大约为60—120磅，相对大多数现代人类来说都较小。目前，只知道几个早期猿人和过渡猿人个体的脑量和四肢的比例数据。根据这些已知个体，我们可以得到足够的信息大致估算出脑量，结论是：这些个体的脑量都低于后期人属的绝对或相对脑量。所有早期类群中的个体的腿比现代人的要短，所以他们没有现代人两足行走的效率高，但这却可以说明他们一直都有能力把树林作为庇护所和摄取食物的地方。早期猿人和过渡猿人的大颊齿和宽厚的下颌体以及巨齿猿人所具有的超大颊齿表明，和现代人类的饮食相比，他们惯常或偶尔食用更加坚硬或难咀嚼的食物。所有早期猿人和过渡猿人似乎与现代人类属于不同的等级，那么在人类进化史中，何时何地最早出现了更加接近现代人类的类群呢？

匠人（Homo ergaster）

肯尼亚北部的库比福勒和西图尔卡纳出土了一些距今近200万年的化石，在这些化石中我们首次发现了比任何早期猿人或过渡猿人更像现代人类的类群证据。这些化石被称为匠人。并非所有的研究人员都喜欢使用这个种名，一些研究者把它称为“非洲早期直立人”。

匠人是最早的在体型大小和身体形态方面比早期猿人或过渡猿人更像现代人类的类群。相对体型而言，匠人的牙齿和颌骨比早期猿人和过渡猿人的都小。这表明匠人要么与早期猿人或过渡猿人的饮食习惯不同，要么食用同种食物但在入口之前食物经过了某种加工处理。显而易见，加工处理食物的方式是把食物做熟，因此一些研究人员认为匠人可能是最早的惯于烹调食物的人类。烹调使一些难嚼的食物变得容易食用，同时也使一些会使营养物质产生毒性的化学元素失去活性。

与石制工具发现时间相近的最早的烧土证据距今100万至200万年。这一发现被认为是人类最早的用火证据，引起了许多研究人员的极大兴趣；但是，雷电击中并引燃大树后的树桩残存非常容易与炉膛内人类有意生火后的遗留物相混淆。人类生的火通常比点燃树桩的自然火燃烧更充分，尽管理论上有可能把两种火的遗存区别开来，实际上并不总是那么容易。目前，考古学上发现的人类能够有控制地用火的最早证据来自于以色列盖谢尔贝诺特雅各布（Gesher Benot Ya'aqov）距今约80万年的遗址，但发现石制火炉的年代却要再晚些（约30万年前）。

匠人的长下肢类似于现代人类，长腿使两足能够高效地长距离行走。显然，一些成年现代人类善于攀爬树木取食坚果和蜂蜜，但现代人类并不适应在树上的远距离穿行。他们的长腿成为阻碍，手臂也失去了似猿的那种有效利用树枝移动的能力。在所有这些方面，匠人比其以前的人类更加特化。然而，在重要的脑量方面，与两种过渡猿人之中脑量较大的类群——鲁道夫人相比，匠人几乎未表现出进步的特征。为什么增大的脑量在人类进化史的较晚阶段才出现一直是古人类学家的难解之谜，也许和防控在怀孕后期出现其他风险有关。匠人实际骨盆的形状和大小以及从成年匠人脑量推断出的婴儿脑量表明，婴儿脑袋已小到足以横向通过产道，从而在通过骨盆入口后不需要旋转。这可能使匠人有效地避开了造成现代人类难产的一个常见因素。

走出非洲：谁？什么时候？

目前，发现于非洲的人类化石和考古记录在时间上不超过200万年。但是，“缺少证据并不表示没有证据”，所以我们必须小心以免掉进在非洲以外的地区不会发现更早的人类的误区。

目前，非洲以外保存良好的最早人类化石出自高加索德马尼西（Dmanisi）的一处遗址。虽然没有遗址沉积物的绝对测年数据，沉积物之下的熔岩的放射性同位素和与人类化石一起发现的动物化石的测年数据表明，年代大约在170万—180万年。虽未对那里发现的人类化石详加研究，大致可看出该化石人类属于一个相对原始的、类似匠人的类群。然而令人非常感兴趣的是，在德马尼西人类化石层位发现的石器却与非洲最早的石器相似，考古学家认为后者属于奥杜威文化（奥杜威这个名字源于石器的首次发现地坦桑尼亚奥杜威峡谷）。继德马尼西遗址之后，距今150万年的以色列尤比迪亚（Ubeidiya）遗址是第二古老的，年代清楚的有人类活动遗迹的地点，但目前仅在该遗址发现了几颗人类牙齿。

直立人（Homo erectus）

有证据表明，大约一百万年前，在非洲、中国、印度尼西亚出现了新型人类，即直立人。一些研究者相信，直立人也许早在170万年前，甚至可能更早在190万年前就首次到达了印度尼西亚。果真如此的话，人类很有可能在这之前就已在亚洲大陆开始生存了。目前，可追溯到150万年前的石器是当代中国版图内出现人类的最早的可靠证据。

如果在大街上遇到一位直立人，你不会把它与现代人类相混淆；但是，与早期猿人和过渡猿人相比，它更像我们现代人类。最有名的直立人化石证据来自于印度尼西亚梭罗河（Solo River）的沿岸地区和中国的北京人遗址（现称为周口店遗址）。正如我们第3章所讲的，杜布瓦在爪哇首次发现了直立人化石。在爪哇北部的科东布拉布斯（Kedung brubus）遗址发现的一小块人类下颌骨鼓励了杜布瓦，他把注意力转向了爪哇境内梭罗河流域有沉积物出露的区域之一，现在我们知道这些沉积物可追溯到距今约200万年的时间。他在旱季组织人员细致地发掘了特里尼尔村附近暴露在河岸上的沉积物。1891年，发掘人员发现了几颗牙齿、一块股骨和一块头盖骨（严格讲是一块颅顶）。起初他发表文章认为这块颅顶属于一个灭绝了的巨型长臂猿类；但后来，他显然改变了主意，因为两年后，也就是1894年，他又发表了一篇文章，给这块颅顶取了一个不同的属名，叫爪哇猿人。现在，研究人员把爪哇猿人置于人属之中。要知道在1894年仅有两个已知的现代人属类群，智人和尼安德特人。特里尼尔的标本没有现代人类的较大的脑部和高而圆的脑颅；其脑量也大约只有现代人类平均脑量的60％；但因为在其附近发现的股骨与现代人类的股骨非常相像，所以杜布瓦把它确定为一个新种，并取名为爪哇直立猿人。然而，并非所有的研究人员都认为这块股骨与那块颅顶来自同一时代；有些人认为，它也可能属于一个时代更晚的骨架，有可能是被“重新埋藏”在河流砾石中的。在特里尼尔寻找人类化石的工作持续了10年，最后一次在该遗址发现人类化石碎片是在1900年。

在爪哇搜寻人类化石下一阶段的重点地区是特里尼尔的上游，在那里梭罗河切断了桑吉兰高地的沉积物。1936年德国古生物学家拉尔夫·凡·孔尼华（Ralph von Koenigswald）在那儿开始了他为人类进化寻找证据的工作。他发现了一块头盖骨，与特里尼尔的头盖骨很相似，但脑量却还要小些。虽然后来又发现了更多的标本，但第二次世界大战日本占领爪哇使研究工作被迫终止。孔尼华暂时把人类化石埋藏在花园中，以防被日本人夺走。第二次世界大战后，寻找早期人类化石的工作得以恢复，研究工作继续在桑吉兰高地及其周围展开。研究人员又发现了人类的下颌骨、几块颅骨和一些颅下骨骼化石。

20世纪20年代，在爪哇的早期人类研究工作暂停，但在中国寻找早期人类化石的工作却拉开了大幕。1921年和1923年，瑞典的古生物学家贡纳尔·安特生（Gunnar Andersson）和来自奥地利的年轻同行奥拓·师丹斯基（Otto Zdansky）在北京周口店洞穴组织了两季的野外发掘工作。他们发现了一些石英石器，但显然没有找到人类化石。然而，在1926年，当审查运到乌普萨拉（Uppsala）的发掘材料时，师丹斯基发现周口店1号地点的两颗标有“猿类牙齿”的标本应当属于人类。两颗牙齿分别为上臼齿和下前臼齿。解剖学家步达生（Davidson Black）在1926年对这两颗牙进行了记述；连同在1927年发现的1件保存完好的第一下臼齿一起，步达生确定它们为一个新属、新种——中国猿人北京种。

图12　晚期猿人化石种的时代分布

1926年，步达生和一位中国同事翁文灏以及安德斯·步林（Anders Bohlin）一起恢复了周口店的发掘工作。第一块头盖骨发现于1929年，发掘工作一直持续到第二次世界大战开始。在周口店1号地点发现的所有化石全部在第二次世界大战中遗失；当时，这些化石本来要被运到美国，但始终没有到达目的地，直到现在仍然下落不明，成为一个谜。这些化石是被一支美国海军陆战队护送，要运送到一个安全的地方。化石是遗失在海军陆战队到达港口前还是海上运输中，目前也尚不清楚。甚至到现在还有人声称一个亲戚遗赠给他们一箱无价的早期人类化石。幸运的是，美国自然史博物馆在此之前精细地做了这批人类化石的模型，博物馆的一位科学家弗兰兹·魏敦瑞（Franz Weidenreich）对这些化石作了详细的定性和定量描述。北京猿人化石具有某些鲜明的形态特征，但在许多方面与爪哇直立猿人化石很相似。因此，魏敦瑞在1940年建议把这两套化石合并成一个物种——直立人。自第二次世界大战以来，也在其他一些遗址发现了与爪哇猿人和中国猿人相似的化石，如爪哇的雅威（Ngawi）和桑邦马坎（Sambungmacan）、中国的蓝田、非洲南部的斯瓦特克朗斯与东部的梅尔卡昆特瑞、中阿瓦什、奥杜威峡谷和布伊亚（Buia）。尽管上世纪在爪哇、中国以及世界其他地区发现了相当数量的头骨化石，但是我们对于直立人的四肢进化还是了解甚少。这种情况随着在东非发现一系列重要的人类颅下骨骼化石而发生了改变。这些发现包括从奥杜威峡谷（OH 28）找到的一块盆骨和股骨，从库比福勒（KNM-ER 803和1800）找到的两个残缺的骨架以及从西图尔卡纳（KNM-WT 15000）找到的一个保存异常完好的骨架。

如果在莫乔凯托／博尔宁（Modjokerto/Perning）发现的小孩头骨的年代和昂栋（Ngandong）遗迹距今的年代得到确认的话，那么，即使非洲东部的匠人被排除在直立人这一种群之外，这两组年代数据也可表明直立人生活于大约190万年前至5万年前。

直立人的头盖骨都较低矮，颅底部最宽。眼眶上方有一个坚硬的且或多或少连续的骨嵴（也叫枕外隆凸），脑后面有一个凹陷（也叫沟）；一个突出而圆钝的骨嵴在脑颅中线处从前延伸至后，即所称的矢状圆枕；在头骨的后面的枕角区上方有一个清晰的沟；脑颅壁由两层骨板组成。直立人颅顶内外的两层骨板比较厚。直立人的脑量大小不同，最小者是OH12头骨，脑量大约为730立方厘米（如果包括德马尼西D2282头骨的话，则为650立方厘米）；最大者是昂栋6号Solo V头骨，其脑量约为1,250立方厘米。

直立人四肢的比例（即四肢组成部分的绝对与相对长度）与现代人类的相似，但前者粗壮，长骨干的前后向（股骨）和侧向（胫骨）都比现代人的扁平。骨盆有一个大的臼窝，与股骨（髋臼）连接，且连接髋臼和髂嵴（在身体任一侧与臀部同高度的地方可摸到）的骨头很厚。这两个特征与习惯性的直立姿势和长距离的两足行走相一致。目前还没有能够评估直立人灵活性的相关化石证据，但是如果手斧是由直立人制造的，则其灵巧性就不言而喻了。

中国和印度尼西亚（主要是因为在昂栋发现的化石）似乎也属于直立人的最后哨所。在非洲，有证据表明，后期的直立人可能进化成为了早期的现代人——海德堡人，但印度尼西亚后期的直立人化石材料显示其似乎更特化。这表明，印度尼西亚的类人猿不太可能进化成为早期现代人，很可能到亚洲直立人就“终结”了。

海德堡人（Homo heidelbergensis）

在非洲埃塞俄比亚的博多（Bodo）、赞比亚的卡布韦（Kabwe）等遗址发现了距今60万年的人类头骨，但都缺少直立人特有的、平而粗的眉脊。这些头骨的平均脑量为1,200立方厘米，显著大于匠人不足800立方厘米和直立人不足1,000立方厘米的脑量。此外，下颌骨和颊齿的尺寸进一步减小。颅下骨骼也缺少直立人的一些特征，如骨干扁平；但即使这样，海德堡人的四肢骨骼相对现代人类的还要粗而强壮，关节面也更大。作为非洲化石发掘记录中首次出现的人类化石，海德堡直立人这个名字似乎比较奇怪，但我们还是采用了这个名字，原因是1908年在德国海德堡附近发现了一个很可能属于同一类群的人类下颌骨。

尼安德特人（Homo neanderthalensis）

在晚期猿人中，最知名的类群是尼安德特直立人，一般称为尼安德特人（有些研究者倾向于用现代德语的“Neandertal”，但由于其名来自必须保留原始拼写的双名法则，因此“Neanderthal”也是正确的）。尼安德特人的头骨、牙齿、颅下骨在形态上都具有独特性。尼安德特人似乎仅仅生活在欧洲及其邻近地区，而形态特征最鲜明的晚期尼安德特人则长期生活在非常寒冷的冻原上。

在西班牙一处名为胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）的遗址最早发现了体现尼安德特人特征的化石。最初由埃米利亚诺·阿吉雷（Emiliano Aguirre）、现在由胡安·刘易斯·阿苏瓦加（Juan Luis Arsuaga）领导的一个西班牙研究小组，在这里发现了大量的人类化石。这些化石残遗来自大约30—40万年前，是在建筑工人修筑新铁路时挖开的一个山洞里发现的。

这一物种被命名为尼安德特直立人，这是因为，同一类型的标本——尼安德特1号，一个残缺的成年人骨架，是于1856年在德国尼安德峡谷中的克莱恩－菲尔德霍费尔－格罗特（Kleine Feldhofer Grotte）遗址发现的。事后看来，这并不是首次发现尼安德特人化石。1829年在比利时昂日（Engis）遗址发现的一块小孩头骨和1848年在直布罗陀福布斯采石场发现的一块成人颅骨，也都显示出了明显的尼安德特人形态特征。在费尔德霍费尔洞穴没有发现动物化石或考古学证据，那里似乎也不会再发现此类线索了。然而，归功于档案研究对古人类学作出的显著的贡献，拉尔夫·施密茨（Ralf Schmitz）和尤尔根·西森（Jürgen Thissen）设法收集了关于费尔德霍费尔洞穴足够的位置信息从而追溯到已经发生极大变化的尼安德峡谷，并找到了1856年矿工丢弃的洞穴沉积物残存。1997年进行的发掘发现了动物化石、手工制品和人类骨骼碎片。他们报道说，“发现的一小块人骨（NN 13）正好是尼安德特1号的左大腿骨外侧”。2000年的时候，发现了更多的动物化石、考古证据和人类骨骼碎片，“两块颅骨碎片……能与尼安德特1号的颅骨相拼合”。对重新发现的沉积物的年代测定表明，尼安德特人这一典型标本的时代距今大约4万年。

在发现尼安德特人典型标本之后，1880年在希普卡的摩拉维亚（Moravia）也发现了尼安德特人化石。后来又在许多地方都发现了尼安德特人化石：比利时的斯拜（Spy）（1886年）、克罗地亚的克拉皮纳（Krapina）（1899年至1906年）、德国的埃林斯多夫（Ehringsdorf）（1908年至1925年）、法国的莫斯特（1908年），在海峡群岛的圣布雷拉德（St Brelade）（1911年）还发现了尼安德特人的遗骨。1924年首次在西欧以外的地方，克里米亚的基克－科巴（Kiik-Koba），发现了尼安德特人化石。此后的发现是在1929年在地中海东部地区黎凡特（Levant）卡梅尔山的塔邦（Tabun）洞穴和1938年在中亚的特什克－塔什（Teshik-Tash）。与此同时，在意大利的萨科帕斯托（Saccopastore）遗址（1929年）和古塔日／奇切奥（Guattari/Circeo）遗址（1939年）也发现了尼安德特人化石。第二次世界大战后又有一些新发现，首先是在伊拉克的沙尼达尔（Shanidar）遗址（1953年），然后在以色列黎凡特的阿木德（Amud）遗址（1961年）、卡巴拉（Kebara）遗址（1964年），再后来在叙利亚的代德里耶赫（Dederiyeh）遗址（1993年）。在欧洲和西亚也不断发现了尼安德特人新的化石证据，例如1979年在法国的圣沙塞尔（St Césaire），1983年在西班牙的扎法拉亚（Zaffaraya），以及1999年在希腊的拉克尼斯（Lakonis）。

多数具有其所有独特形态特征的成年尼安德特人化石发现于距今10万年—3万年的遗址。这些特征包括大鼻孔、中间前倾的流线型脸庞、顶部和后部都呈圆形的头骨、平均比现代人大的颅腔、骨干粗关节面大的独特肢骨。这些基本上都属于欧洲和近东类群的特征。斯堪的纳维亚半岛没有尼安德特人化石发现的记录，这可能是由于当时的人类无法适应那里非常寒冷的气候环境。在过去的几百万年里，尼安德特人居住的地区经受了以10万年为冷暖交替周期的气候变化。

关于尼安德特人与现代人类之间的关系，有两种相反的看法。一种观点认为，尼安德特人的形态非常特化，对现代人类基因库没有重大的贡献，而且与现代人的差别太大，无法归入智人范畴。相反的观点认为尼安德特人和现代人之间的差别相对较小，支持将其列入智人范畴。

来自尼安德特人的线粒体DNA

幸运的是，研究人员已经从尼安德特人化石中提取到了线粒体DNA的少许片段，所以现在可以从这另外一条证据研究尼安德特人所属的类群。在关于从一些人类化石中首次成功提取到线粒体DNA的报告中，马塞厄斯·克陵斯（Mathias Krings）和在莱比锡斯万提·皮耶博（Svante Pääbo）实验室的其他研究人员解释说，他们已成功地从尼安德特人1号典型标本的肱骨上获得了少许线粒体DNA片段。在这个单一的化石线粒体DNA片段里，其核苷酸的序列远远超出了现代人类多种样本的变异范围。随后，线粒体DNA片段也从典型遗址（见上文）中新发现的第二个个体化石上获得，从俄罗斯玛兹梅斯卡亚（Mezmaiskaya）发现的幼儿骨骼中获得，从克罗地亚的温迪加（Vindija）的两个个体上获得，从比利时昂日尼安德特人的幼儿遗骨中获得，从最早在法国拉沙佩勒欧桑（La Chapelle aux Saints）发现的尼安德特人骨架上获得。被研究的化石的线粒体DNA片段之间的差异与随机挑选的相同数量的非洲现代人样本之间的差异相似，但与现代人类线粒体DNA片段之间的差异巨大且显著。被研究的线粒体DNA片段很短，但如果通过研究所得出的结果能够复制出染色体其他部分的基因片段，那么把尼安德特人置于一个区别于现代人的单独的种的观点就会得到强有力的支持。

在相当长的时间里，传统的观点认为，尼安德特人进化成了现代人类。这一观点得到近东尼安德特人化石初步年代测定结果的支持。初步的测年结果认为，发现在塔邦和阿木德两个洞穴的尼安德特人化石在时间上要早于在卡夫泽（Qafzeh）等遗址发现的更像现代人的化石。但是，更精确的测年方法颠覆了传统的观点。最近发现的证据表明，更像现代人的卡夫泽人化石在年代上要早于尼安德特人的化石遗存。

就算埋葬死者的风俗不是开始于尼安德特人，他们肯定也是最早有此风俗的人类之一，因为他们的化石遗存在质和量方面远远超过他们之前的人类。一些墓穴表明，尼安德特人有为死者举行仪式的习俗，甚至研究人员认为尼安德特人对艺术也有追求。

尼安德特人的遗存特别容易引起病理学方面的错误解释。例如，来自拉沙佩勒欧桑用于提取线粒体DNA的骨架有严重的骨关节炎病，但它恰巧被用于某次重要的复原尼安德特人的工作中，因此所有的尼安德特人都被假定有弯曲的背部和浑圆的肩。也有人认为，尼安德特人是具有先天性甲状腺机能减退症或称呆小症的现代人类。这一结论建立在尼安德特人遗址的分布与其同时代从欧洲延伸到近东的“甲状腺肿分布带”大致相对应的基础上。但是，这个例子忽略了相关性与因果关系之间的区别。呆小症能在骨骼上留下明显的痕迹，但在尼安德特人的骨骼化石上却并未见此痕迹。

需关注的几点

●　如果匠人是第一批离开非洲的人类，那么这也正是许多次形态变革和行为变革“迁徙浪潮”中最早发生的一次——这些“迁徙浪潮”起源于非洲，然后传播到欧亚大陆，并最终遍布世界各地。研究人员称，现代人类的基因型保留有这些迁徙浪潮的若干证据，随着分子生物学家搜集的关于现代人核基因组的区域变异的资料越多，相关证据也会发现越多。

●　研究者热衷于寻找更多的像德马尼西一样的遗址，他们能从这类遗址得到更多首次走出非洲的人类化石资料。一些研究人员推测，更大范围寻找肉食的需要是人类迁徙的根本动力。如果能找到有组织地狩猎活动的化石和考古证据，这个假说将能得到验证。

●　对于类似海德堡人的早期猿人的起源和命运，我们知之甚少。与他们相关的最早证据来自非洲，但测年结果在50万年前至30万年前的可信的化石证据很少，这使研究人员无法研究他们与其后的种群如尼安德特人和智人之间的关系。

●　关于绝对和相对脑量与行为的联系，研究者还是一无所知。在可以稳定获取高品质的肉类等食物之前，人类需要克服的认知和行为障碍是什么？

第八章
现代人

传统观点

关于现代人类起源问题，上个世纪的传统观点认为，从早期人类向现代人的过渡可能独立地发生在旧大陆的主要地区，即非洲、欧洲和亚洲。例如，欧洲的尼安德特人进化为欧洲的现代人类，亚洲后期幸存的直立人进化为亚洲的现代人类。这种多地区起源说偏激地支持现代人类（“种族”一词对于现代人类而言几乎没有或完全没有生物学意义）的地区变种都是各有明显不同进化史的单独人种这一观点，好在这一观点的可靠性已受质疑。

多地区起源弱假说得到魏敦瑞（此人在研究周口店直立人遗骨时发挥了重要作用）等德国研究者的支持。这一假说综合了早期猿人的地区变种各自进化成了现代人类这一假说，并提出他们各自进化之后，这些地区变种之间的差异也因地区间的基因流动（由迁徙或近亲繁殖造成）最终被减弱。然而，多地区起源弱假说的当代支持者认为，即便存在基因流动，各地区保留了足够的自身特点，使得其现代人的群体独特而易辨别。他们支持多地区起源弱假说是因为他们在世界各主要地区的晚期猿人和现代人群体在形态学方面具有连续性的证据。例如，他们称牙齿和头盖骨方面的连续性表明直立人和现代澳大利亚人之间有联系，明显的面部形态连续性表明尼安德特人和现代欧洲人之间都有联系。

根据这种对现代人类进化情形的假设，很难划清尼安德特人和欧洲早期现代人之间以及直立人与亚洲早期现代人之间的界限。多地区起源弱假说的支持者认为，这些分类加上地理区域之间基因流动的融合效应，将直立人及其之后所有地区间的人类变种归为同一类群是合理的。如果直立人和其后的所有人类都可以归于同一类群，那么这一类群必须是智人种。与后来给予晚期猿人的其他称呼（如尼安德特直立人和海德堡直立人）相比，林奈对现代人种的命名因历史原因有优先权。

古人类学中的欧洲中心主义

公布于众的第一个现代人类的化石可能要算“红色女士”骨骼（骨骼上沾满红色赭石），它是在1822—1823年于威尔士斯旺西以西的高尔半岛巴维兰（Paviland）的一个洞穴中发现的。然而，惯常被当作例子引用的欧洲最早的现代人（即智人）化石是1868年发现于法国多尔多涅省莱塞济地区的克罗马农（Cro-Magnon）岩棚的化石。克罗马农明显的历史优先性，结合在欧洲其他遗址考古发现的精美小石钻、骨针和骨鱼叉，让许多研究者都认为，欧洲大陆不仅是现代文明的摇篮，也是我们人类自己的属和种，即人属和智人种的发祥地。

欧洲中心论面临的挑战

欧洲是现代人类进化之地这一先入之见由于两方面研究的进展而受到挑战。首先，从19世纪后期开始，发现了比亚洲尼安德特人更为原始的人类化石，在20世纪第二个25年里发现了更多的这类化石证据。当然，紧接着就是人们意识到人类进化的早期阶段最有可能发生在非洲。

图13　现代人起源的多地区起源说和走出非洲说的“强”和“弱”模式图解

另一方面的进展发生在英国剑桥大学。这一进展始于20世纪30年代，当时英国剑桥大学著名的考古学家多萝西·贾洛特（Dorothy Garrod）在那时还是巴勒斯坦的卡梅尔山（Mount Carmel）洞穴发现了类似现代人的化石。利基夫妇和汤普森（均来自剑桥大学考古系）还分别在肯尼亚和埃及发现了似现代人的化石和明显属于古代的石器工具。上述这几处发现开始使视角更加开阔的欧洲考古学家相信，在人类进化的早期和稍晚阶段，欧洲以外的地方发生了一些重要的事件。1946年，贾洛特在剑桥大学向本科生推出了“世界史前史”这门考古课程；继任者格雷厄姆·克拉克（Grahame Clark）认同她的理念，鼓励他自己的研究生到非洲去发掘。关于史前史这个题外话是为了说明，到20世纪50年代和60年代的时候，部分学生已经认同了现代人类进化史中的一些重要事件可能发生在欧洲之外的观点。

新发现、新的测年数据和分子学证据

在20世纪80年代，来自三方面的证据共同促使一些研究者开始认真思考那个激进的主张，即非洲既不是进化史中的次要场所也不是文化死水，反而可能是现代人类及其生活行为的发祥地。

第一方面的证据是对在黎凡特发现的人类化石重新测定后得到的年代结果。这一结果明确表明，卡巴拉和阿木德的尼安德特人化石的年代并不是早于，而是晚于斯库尔和卡夫泽更似现代人类的化石。卡夫泽更似现代人的化石比明显属于原始直立人的卡巴拉和阿木德化石还要早。这意味着，研究人员不能再用测年证据来支持尼安德特人进化成为了现代人类的假设。

第二方面的证据是，在非洲南部和埃塞俄比亚发现了现代人型化石。1968年在非洲南部克莱西斯河口（Klasies River Mouth）的发现最有影响力。研究人员在这里发现从各方面看都有可能属于现代人的头骨碎片，但是它们却距今约有12万年。在埃塞俄比亚南部奥莫地区基比什河（Kibish）一处地点发现的似现代人头骨的化石也初步显示来自相似的年代。根据比较不充分的生物年代学证据，奥莫I号头骨的年代为距今约12万年，但最近用同位素年代测定法对奥莫I号头骨测年的结果表明，它的年代还要更早，距今约20万年。在埃塞俄比亚另一个遗址荷图（Herto）发现的一批化石也表明，这些似现代人的化石在非洲存在了15万至20万年。

第三方面的证据并非来自古人类学，而是在将多种分子生物学方法应用于现代人类变异的研究时发现的。同为加利福尼亚大学伯克利分校的分子生物学家的丽贝卡·凯恩（Rebecca Cann）、马克·斯通金（Mark Stoneking）和艾伦·威尔逊（Allan Wilson）于1987年发表了应用了这些方法的开创性研究。出于几方面的原因，该研究集中在线粒体DNA而不是核DNA上。线粒体DNA发生突变的速率远远高于核DNA发生变异的速率，而且在生殖细胞分裂时，线粒体DNA的染色体之间不会像核DNA的那样发生重组，也没有在核内发现的DNA先天的修复机制。这可能导致了它较高的突变速率，也说明了为什么只要线粒体DNA发生突变这些突变就会持续下去。凯恩等人的研究比较了147名现代人的线粒体DNA，其中46名来自欧洲、北非和近东地区，20名来自撒哈拉以南的非洲地区，34名来自亚洲，26名来自新几内亚，21名来自澳洲。他们发现了133种不同类型的线粒体DNA，并把它们用最短的树状图排列起来，将所有变量连接的同时把变异的数量减到最低。他们根据研究结果构建的树状图和不同类型线粒体DNA之间的差异在地理上的分布一样，很令人惊讶。这一树状图有一非洲深枝，另一分枝包含在撒哈拉以南非洲之外的人群中发现的线粒体DNA变异。线粒体DNA变异甚至没有跨越这一树型体系。撒哈拉以南非洲分枝的变异比世界其他地区的总和还要多，而且大部分的线粒体DNA变异似乎有一个非洲起源。

线粒体夏娃（Mitochondrial Eve）

这些结果表明存在着下面一种或两种可能。一是现代人类在非洲生存的时间比在世界任何其他地方都要长；二是非洲现代人类的人口规模大于世界其余地区的总和。这样就说得通了，因为那里的人越多，那里发生基因突变的可能性就越大。

凯恩和她的同事们在论文中做了其他三点说明。首先，当时人们普遍认为线粒体DNA的差异不受自然选择的影响（即突变是“中性的”），而且大部分线粒体DNA的差异并没有影响由其编码的细胞机体基因的功能，因此这表明在两种人群样本的线粒体DNA里积聚的一些差别仅仅说明这两种人群经历的独立进化的时间长短。

其次，凯恩等人认为，撒哈拉以南和非撒哈拉以南地区现代人群之间的差别是经过了大约20万年才逐渐形成的，因此他们预测，现代人类大约在20万年前起源于非洲。第三，他们声称线粒体DNA的变异分布表明，现代人类从非洲迁徙到旧大陆其他地区的过程中，并没有与遇到的任何一个早期人群有过基因交配。凯恩和她的同事们认为只有非洲的直立人对现代人类的基因库有贡献，并支持世界其他地方的早期人类对现代人基因组没有任何贡献的推论。实际上，他们还声称所有距今小于20万年的人类都来自非洲。

人类的绝大多数的线粒体DNA是从母亲那里继承的，因此，线粒体DNA的进化史实际上是一部母系遗传历史。因此，无论是新闻媒体，还是研究者，都把凯恩等人的诠释称为“线粒体夏娃”假设也就不足为奇了。这么称呼是因为它的含义之一就是全人类的母亲是大约20万年前的一名非洲女性。我把它称为“现代人走出非洲强假说”（简称为SROAH），但正如我们下面将看到的，大部分支持“现代人走出非洲强假说”模式的研究人员现在也支持一个温和的版本。

论战开始

对立态势已然形成：“红色阵营”支持多地区起源弱假说（WMRH），“蓝色阵营”支持走出非洲弱假说（WROAH）。值得注意的是，一些不支持多地区起源强假说的研究者却倾向于支持地区之间存在基因流的这一较温和的诠释。而其他研究人员试图用最先进的分子学方法和更严格的统计学技术重现凯恩等人的研究结论时，他们得出了不同的结果。这些结果仍然表明大量现代人类线粒体DNA的变异起源于非洲，但其中的一些研究证据显示，非洲以外地区的前现代直立人也对现代人类线粒体DNA基因组有贡献。

男性与核基因

一些研究人员一直在想方设法从现代人类线粒体DNA地区差异中找出证据以完善现代人类起源理论，同时，另一些研究小组也开始着手探索基因组。他们特别注意的核基因组的一部分就是来自男性Y染色体的DNA，它在女性X染色体上没有对应部分。因为女性没有与之对应的部分，所以Y染色体上的那一部分DNA在生殖细胞分裂时并不会重组，即，从专业的角度说，它和线粒体DNA都是基因组的“非重组”区域。因此，除了通过男性而不是女性传给下一代外，Y染色体DNA的这个部分同线粒体DNA是一样的。

Y染色体的研究结果和线粒体DNA的研究结果相同。27个Y染色体变异中的21个起源于非洲，并且非洲人Y染色体的变异远多于世界其他地区所有人加起来的染色体变异，因此，线粒体DNA的研究结果不是“昙花一现”。核基因研究也得到许多相同的结果，同线粒体DNA和Y染色体的研究一样，核基因研究也提供了早期人类与现代人类基因型混合的证据。

不管是对线粒体DNA、Y染色体还是对常染色体核基因组的研究，得到的主要信息就是，大部分但绝非全部的现代人类基因都起源于非洲。另一个信息是，非洲在过去的200万年里似乎是人类进化“迁徙浪潮”的源头。首次浪潮是匠人型类群的迁徙，然后是海德堡型类群的迁徙，再后也许是现代人型类群的几次迁徙浪潮，各次迁徒也许看起来没有差别，但各自带有不同的文化传承和技能。现在普遍认为，现代人类是在大约5—4.5万年前走出非洲东部的人类的后裔。研究者阿兰·邓普顿（Alan Templeton），作出的重要贡献是指出了一系列迁徙的证据，他的论文用了一个恰当的题目叫“不断走出非洲”（'Out of Africa Again and Again'）。

迁徙还是基因流

新基因可以通过两种方式到达非洲之外的地方：一是人类迁徙带过去的；二是通过异种交配而输入。后者的机制涉及非洲人与旧大陆毗邻地区人类的交配，这些地区的人类又与距离非洲更远地区的人类交配，以此类推。基因就像一场接力赛中的接力棒，被不断传递着。

这是近期现代人类起源理论之一所指的基因遗传模式，被称为“扩散浪潮假说”。这一学说认为，新基因像波浪一样扩散。它与最近的一项研究结果一致，该研究表明“遗传距离”和实际距离之间有很强的关联性，现代人类起源地和非洲大陆之间只有几英里的最短陆路距离。

非洲之外的现代人类

关于现代人类到达非洲之外的欧洲或任何其他地方的问题存在两种声音。一种关注的是现代人类本身的到达，即发现现代人类最早的化石证据；另一种关注的是现代人类行为的“到达”，即考古专家认为只有现代人类才能从事的活动的最早考古学证据。

毫不奇怪，关于现代人类行为构成的讨论远比对现代人类形态学构成的讨论更加激烈。一旦古人类学家成功逃离把现代人类形态学与现代欧洲人形态学等同的陷阱，他们就很容易辨识出世界不同地区的现代人类。考古学家也承认，现代人类的行为比约4万年前我们的祖先在欧洲的行为更复杂。举例来说，所谓的非洲缺少洞穴艺术被认为充分说明那里不是现代人类行为的潜在起源地。但有两个很好的理由可以驳斥这种说法。首先，非洲确有洞穴艺术，只是考古学家没有努力地去寻找；其次，非洲的许多地区并不存在洞穴。

欧洲现代人类

欧洲最早的现代人类化石发现于欧洲东南部罗马尼亚的欧亚瑟洞（Pestera cu Oase）遗址，距今大约3.5万年；我们知道，现代人类在大约3万年前就已经到达了英格兰的肯特岩洞（Kent's Cavern）。欧洲目前最早的人类行为证据发现于保加利亚的贝科基洛（Bacho Kiro）遗址和泰姆娜塔（Temnata）遗址，距今4.3万—4万年之间；西欧有许多小于4万年的遗址，这些遗址都有现代人类行为的证据。根据发现地点的不同推测出，欧洲的现代人类与尼安德特人并存了大约1万年或不到1万年。最近发现尼安德特人化石材料的几个遗址，比如法国的圣瑟塞尔（St Césaire）、西班牙的扎法瑞亚（Zaffaraya）、克罗地亚的威迪亚（Vindija）等，年代都在距今3万年左右。

表4　现代人和尼安德特人之间形态和行为的主要差别

亚洲萨乎尔和大洋洲的现代人类

研究人员已经指出现代人类在4万年前可能就已经占据了一部分或大部分萨乎尔陆地，被占据的大片陆地包括巴布亚新几内亚、澳大利亚大陆和塔斯马尼亚岛。由于大量的水被冻结在极地的冰盖和冰川中，现在被淹没在海面以下的大陆架的部分陆地应该曾连接着如今隔水相望的这几片陆地。如果现代人类在4万年前到达了萨乎尔，那么他们之前必定也到过巽他（Sunda），即包括东南亚大陆和现今组成印度尼西亚群岛在内的大片陆地。

如果在这一地区的昂栋、爪哇发现的晚期直立人的时代正确的话，那么现代人和晚期直立人有一段共同存在的时期。但是，直立人的“矮人”版弗洛里斯人在弗洛里斯岛一直生存到距今1.8万年前，这一发现又提醒人们时间上的重叠并不意味着生存的地域也相互重叠。不同种类的人类可能住在不同的岛屿，而且不一定有过相互接触。

巽他的这些早期现代人类肯定已经能够用竹排或其他类似竹排的工具出行，并能够设法在海上生活至少几天以横渡巽他和萨乎尔之间的开阔水域。到3.5—3万年前，太平洋地区的现代人类能够像海员般技术熟练地到达很多偏远的大洋洲岛屿，包括帝汶、摩鹿加群岛、新不列颠和新爱尔兰。

萨乎尔现代人

现有的人类化石记录表明，现代人类是唯一进入萨乎尔地区的人类，所以不存在与早期人类共存的问题。人类最初迁徙到澳大利亚的时间还不太清楚。化石证据表明，他们可能在5万年前到达那里，但在4万—3.5万年前他们肯定是在那里的，那时的气候比现在潮湿多雨。

澳大利亚的现代人类化石显示出了大量的形态变异。生活在蒙哥湖（Lake Mungo）周围的人类有尖峭的前额、高高的脑颅和扁平的脸，而生活在维多利亚北部的科斯旺普（Kow Swamp）和库布尔河（Coobool Creek）周围的人类则有更倾斜的前额、较低的脑颅和突出的脸。一些研究人员把这些形态差异解释为这里不只发生过一波迁徙，但其他研究人员认为这只不过是一个新类群在一大片新的领土上，如澳大拉西亚，扩散时出现的一种变异。

新大陆的现代人类

从旧大陆到新大陆有三条路线：一是穿过白令海峡；二是从阿留申群岛的一岛到另一岛；三是横渡大西洋。今天所有三条路线都需要海上航行，但在过去4万—3万年间的几个时期里，极寒天气造成海平面下降且形成了厚厚的冰面，这就封闭了白令海峡却把阿留申群岛中的某些群岛连接了起来，结果使横跨大西洋变得比较容易。这三条路线的难点在于沿途要经历严寒的考验。

证据表明，现代人类最早涉足北极圈的时间是在距今2.7万年前，到距今1.5万年前人类已开始在那里长期居住。在此期间，现代人类有可能会随猛犸畜群的迁移而不知不觉间冒险闯入新大陆，但我们在阿拉斯加没有发现任何早于1.2万年的现代人类的生活遗址。传统的观点认为，移民沿阿拉斯加和加拿大西部相对无冰的走廊向南行进，然后很快扩散至美洲北部、中部和南部。但是，几乎没有证据表明人类进入新大陆是沿着假定的南线。一些新大陆的考古学者据此提出其他说法，包括认为新大陆的第一批居民可能是直接从欧洲过去的这一观点。

现代人类在新大陆中最知名的考古学证据是克洛维斯（Clovis）文化，以鲜明的石制工具——克洛维斯尖状器为特征。最古老的克洛维斯文化遗址可以追溯到约1.1万年前，发现遗址后不久，在北美未冻结的大部分地区发现了相当多的克洛维斯尖状器工具。

在相当长的时间里，考古学家公认克洛维斯遗址是新大陆上现代人生存的最早证据。但最近，研究人员声称，他们已找到了比克洛维斯遗址更为原始的石器工业。在北美发现的这些前克洛维斯遗址中，最知名的是阿拉斯加的杜克泰（Duktai）、宾夕法尼亚州的麦道克劳夫特（Meadowcroft）、弗吉尼亚州的仙人掌山（Cactus Hill）和南卡罗来纳州的塔波（Topper）。南美最知名的遗址是委内瑞拉的泰马－泰马（Taima-Taima）、巴西的佩德拉富拉达（Pedra Furada）和智利的蒙特沃德（Monte Verde）。这些遗址中的大部分是通过相对测年方法确定的时代，只有麦道克劳夫特和蒙特沃德这两个遗址的年代比较确定。麦道克劳夫特遗址的放射性碳测年表明，人类至少在1.4万年前就开始在这里生活了，也可能早到2万年前。

蒙特沃德遗址提供了在南美洲保存很好的距今约1.25万年的现代人类行为证据，甚至保存有把兽皮系到杆上的细绳，以及能够容纳20—30人生活的住所的遗迹。蒙特沃德常年有人居住，因此，它是人类在新大陆半永久性居住的最早证据。

假设克洛维斯人是第一批在新大陆生活的居民，那么一个长期困扰人们的问题是，多数克洛维斯文化遗址是在美国东部及加拿大发现的。如果克洛维斯人是跨越了当时的白令陆桥，那么如何解释遗址的分布呢？

来自史密森学会旗下国家自然历史博物馆的考古学家丹尼斯·斯坦福（Dennis Stanford）提出了一个完全不同的假说。他认为，新大陆的第一批居民是来自西班牙的现代人类，并指出伊比利亚的梭鲁特（Solutrean）文化传统和克洛维斯工具组合中的石片之间有相似性，这说明居住在北美的现代人类源自“伊比利亚”而不是“西伯利亚”。

现代人类进入新大陆很可能有过几次迁徙潮。不同时期的不同群体迁移并定居下来，每一个群体都对新大陆居民在遗传和文化的多样性方面作出了自己的贡献。无论现代人类何时、从何地以及如何到达新大陆，他们都迅速地扩散到了不同自然环境中。最近宣布在墨西哥发现了距今4万年的人类脚印，这给本来就有争议的论题又增加了一个具有争议性的说法。

需关注的几点

●　研究人员希望在非洲找到更多的距今30万年以内的遗址，并设法可靠地确定其年代。一些研究人员确信，直立人进化成智人前，先演化成了颅骨类似赞比亚的卡布韦人和埃塞俄比亚的博多人的类群。不过，这可能是一种过于简单化的解释。研究人员还需要在靠近非洲的地区不断地寻找人类化石证据。

●　随着基因测序技术的不断改进，更多的基因将会被采集，并且在每个地区都会采集大量的个体样本。研究人员将重点关注核基因，以确定非洲以外的前现代人基因对现代人类基因库的贡献是微乎其微还是相对重要。

●　对人类进化晚期阶段感兴趣的研究人员仍不清楚形态和行为之间有什么联系。头骨形状的变化与文化的改变有联系吗？例如，现代人类在什么阶段开始使用复杂的口语？我们仅仅通过观察脑的形状和大小就能辨别出他们已达到那个阶段了吗？朝着制作小而复杂的石制工具的转变是手进化的结果吗？或者，这些创新完全是认知的结果吗？

我们是谁，都是线粒体夏娃的后代还是拥有不同的远祖？我们来自何处，是一次次走出非洲还是在多地区各自繁衍生息？为什么与我们血缘最近的是黑猩猩而不是大猩猩？在茂密的生命树图谱上我们的位置又是在哪里？

本书从地质学、分子生物学、解剖学、形态学等诸多研究角度抽丝剥茧，探寻人类演进之谜。