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《土豆驯化记——知乎大肠杆君作品》/大肠杆君

出品人 周源

策划编辑 刘强 梅莹

营销编辑 胡晓曦

实习编辑 裴启航

校对 高正哲

设计 郝小好

联系我们 publish@zhihu.com

本电子书版权为北京智者天下科技有限公司所有，未经书面授权，不得在任何地区以任何方式反编译或节录本书内容。

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最后修订：2016 年 03 月 08 日

出版：浙江出版集团数字传媒有限公司

浙江 杭州 体育场路 347 号

互联网出版许可证：新出网证（浙）字 10 号

电子邮箱： cb@bookdna.cn

网址： www.bookdna.cn  

本书电子版如有错讹，祈识者指正，以便新版修订。

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No.347 Tiyuchang Road, Hangzhou 310006 P.R.C.

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「一小时」电子书出版序

知乎创始人 周源

感谢你阅读知乎推出的「一小时」系列电子书。

「一小时」系列是什么？

这是一系列短小精炼的电子书。我们邀请了知乎各专业领域的知友在书中分享他们的知识、经验和见解。如果你足够认真，便可以在一个小时内读完一本书。

这里既有日常经济分析，也有人文历史，既有职场经验，也有生活中的科学。这些作者，都是我们精心为你寻找，在各个领域拥有独到见解的专业人士。而我们出版的每一本书，都会解释一个问题，分享一种思路，展开一个视角。

地铁上，入睡前，在这些细碎的时间里，挤出一小时的时间，静下心，读下去。

你很忙，但知识不慌张。

愿你从「一小时」开始，对这个世界，又多了一分认识。

第一章 土豆到底叫啥？

土豆的中国学名叫马铃薯，它还有很多的别名。刚刚在朋友圈做了个小调查，了解各地的朋友都管土豆叫啥，目前收集到的有：广东叫薯仔/荷兰豆，山东叫地蛋，陕北叫山叶，安徽叫地瓜/地豆，云南和四川叫洋芋，湖北叫洋芋，绍兴叫洋番薯，河北叫山药，内蒙叫山药蛋，湖南叫芋头，苏北叫地豆子......如果大家还知道其他别名，欢迎补充。

其实土豆在国外也有很多好玩的名称，比如地苹果、地梨等等。在 Facebook 做了同样的调查，问在各个语言中土豆的叫法，以及其英文含义，回答同样非常有趣，根据这些名字甚至可以推测出土豆传播到世界各地的历史轨迹。在下文中我会展开讲。

为了统一标准，在后文里就全部称之为土豆了。它的拉丁学名叫做 Solanum tuberosum L.，这是在国内最常见的栽培马铃薯种名，在南美其实还有其他的栽培土豆物种，比如 Solanum ajanhuiri, Solanum curtilobum 和 Solanum juzepczukii。这里稍微补充一点植物学背景：在每种语言里，对同一个生物可能有很多不同的叫法，为了能让所有生物都有一个通用的学名，最常用的命名系统叫做二名法，由瑞典植物学家林奈（Linnaeus）于 1753 年推广开来。简单来说，就是植物的属名加上种名，最后再加上命名者的名字，比如这里的 L. 就是指林奈自己。

夜影

土豆的属名是 Solanum, 中文是茄属，看名字大家肯定能想到茄子和番茄吧。没错，这俩的确是茄科茄属，它们的拉丁名分别叫 Solanum melongena 和 Sola-num lycopersicum，而番茄是作物里和土豆亲缘关系最近的，这也是为什么科学家多年来一直想培育出地上长番茄、地下长土豆的「番茄土豆」（并不是为了同时凑齐薯条和番茄酱......）。再往前推一点，茄科（Solanaceae）的物种可就更多了，比如烟草、辣椒、枸杞、酸浆，还有一些有毒的植物，比如颠茄、曼陀罗等等......

也正是因为不少茄科植物都有毒，所以茄科还有一个很酷的名字叫做「Nightshades」, 翻译过来是「夜影」。所以著名的东北菜地三鲜，是不是可以改名「茄科乱烩」或者更文艺点的「夜影三部曲」......

土豆也会长果子？

很多人在城市生活久了，可能只见过超市或者菜市场卖的土豆吧；还有些人甚至以为土豆是植物的「果实」。所以，先让我们来看看整株土豆长啥样吧。

地上部分看上去没啥特别，而土豆长在地下。很多人都觉得土豆和红薯很相似，老外也这么觉得，英文里土豆是 potato, 而红薯则是 sweet potato。但其实它们的亲缘关系并不近：红薯来自旋花科，可食用部分是其块根；而土豆可食用的是块茎。

和其他开花植物一样，土豆的地上部分会开花结果，但是土豆有四套染色体，而且基因组高度杂合，所以栽培土豆会出现自交衰退的现象。自交衰退，是指尽管土豆可以进行自交，但是在自交后因为「有害基因」的积累导致后代在各方面都不如上一代。因此在土豆育种中，育种家会通过人工授粉的方式来为土豆进行杂交。而生产上主要使用无性繁殖的组培苗或者块茎。

（土豆的花，雄蕊和雄蕊清晰可见。）

（授粉的第一步是拿镊子打开「母本」的花苞，将雄蕊在成熟前去掉。）

（第二步是收集父本的花粉，然后抹到母本的柱头上。）

如果授粉成功，几周后，土豆的浆果就会出现了。

（土豆杂交温室。）

（野生土豆的浆果。）

图片是摆拍的，下面是一个发芽的小土豆，而上面则是来自不同野生土豆的浆果，有的像茄子，有的像西瓜，当然也和番茄很像。但是这些果子并不能食用，因为含有龙葵碱，对人体有毒，不过或许也是因为不好吃吧 (没错，我尝过)。等浆果成熟了，剥开后就能收集到土豆的种子。

但是这些浆果和种子其实都并不常见，因为在生产上，由于土豆的基因组高度杂合，是不直接使用土豆种子的，通过杂交得来的种子，后代就会长得乱七八糟，不能维持生产的需求，所以这种「实生种」更常见于研究和育种项目里。不过目前也有很多国内外的科学家开始研究，是否能让土豆的基因组变成纯和二倍体，这样就能依靠像杂交稻一样，使用杂交一代的种子进行生产和育种，这样做的好处是可以使土豆育种变得更加快速。

想必大家还记得电影「火星救援」里的剧情，电影中，马特·达蒙是直接用薯块繁殖新的土豆的。在生产中其实也一样，通常都是用土豆块茎本身进行「营养繁殖」，这些用作种子的土豆就被叫做「种薯」。从遗传背景上来看，这些土豆都是完全一样的无性克隆，能保证生产的土豆具有一样的品质。下图是我自己在 2014 年种的土豆，为了做田间晚疫病抗性试验。

（种土豆之前都会把地翻出这种垄，土豆就种在突出的部分，这样的好处一个是灌溉比较方便，另外收获的时候更容易。）

（发芽的 Bintje 种薯。）

（种的过程就是在垄上踩个坑，把种薯扔进去，然后拿脚把土盖上最后踩实。图中是帮忙的荷兰技术员。）

（土豆晚疫病试验田 。）

第二章 土豆的起源和驯化

起源

作物的起源和驯化是一个很有意思的话题。想想看，世界上有超过 35 万种开花植物¹，其中被人类驯化的大概只有 500 种，而世界上 90% 的耕地被其中仅仅二十个物种占据。在那本非常有名的书《枪炮、病菌与钢铁》中，作者在讲到动物驯化的时候提到过一个「安娜·卡列尼娜原则」：「可驯化的动物都是可以驯化的；不可驯化的动物各有各的不可驯化之处」²。这个原则放到植物身上也同样适用。在世界范围内，人类经常食用的主食农作物其实只有很少的几种：玉米、水稻、小麦、土豆、木薯、大豆、红薯、芋头、高粱和一种特殊的香蕉属植物 (Platain)。而蔬菜，总共只有 200 多种³。作物驯化这个问题不仅涉及到生物学，还牵涉到考古学、地质学甚至社会学，因此在学术界经常会出现几班人马为此问题各持己见、互相辩论的现象。

比如我们天天吃的大米，它的学名是 Oryza sativa，有两个主要的亚种，即粳稻（Oryza sativa ssp. Japonica）和籼稻（Oryza Sativa ssp. Indica）。注意看名字，一个叫 japonica，一个叫 indica, 翻译过来分别是「日本型」和「印度型」。这就是日本学者抢先命名并发表的结果，而这个名字在学术界已经形成惯例。但目前最新的证据表明，水稻其实是在中国单地起源的。

说回土豆，关于它的起源和驯化倒是并没有什么争议。土豆起源于南美的安第斯山脉，它是陆地上最长的山脉，约有 7000 公里长，平均高度为 4000 米。从地图上看，它横穿 8 个南美国家，由北到南依次是委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、玻利维亚、智利及阿根廷。美洲的第一高峰阿空加瓜山也属于安第斯山脉，它在阿根廷境内，高达 6962 米，是亚洲以外最高的山峰⁴。

根据分子生物学的证据，大概 1400 万年前，茄子和番茄土豆的祖先分化；之后在 700 万年前，番茄和土豆分化⁵。而距今大约是在 1 万年前，南美安第斯山脉当地的农民开始驯化土豆作为食物。

在秘鲁和玻利维亚交界的地方，有个湖叫做「的的喀喀」（Titicaca），是土豆多样性最丰富的地方。在那里，土豆可能是在距今 10，000-7，000 年前被驯化的。根据目前的证据，现代的栽培土豆最可能是从野生的二倍体土豆 S. ste-notomum 开始驯化的，这种野生土豆和 S. sparsipilum 或者其他的野生品种杂交，从而产生了现代栽培土豆 S. tuberosum 的祖先。最开始的栽培土豆是从安第斯山脉北部的短日照亚种开始演化的，而 S. tuberosum 开始适应长日照并广泛分布在南方。抗寒和抗虫抗病的特性都是后来通过和其他野生品种杂交而得来的，这些特性使得土豆能够在海拔高达 4，500 米的地方生存。

从地理学的角度来看，安第斯山脉几乎不可能是任何主食作物的起源地，因为它很多地方的海拔都超过 2000 米，并且很多活火山分布在山脉的各处，火山爆发、地震、洪水、山崩这些现象都是家常便饭。而且这里的气候也非常多变，温度经常会从 20 多度直接降到冰点以下。土豆的祖先就是在这么严酷的环境中诞生的。上一章提过，茄科的很多植物都有毒，所以被称为夜影。这是由一种叫做龙葵素的生物碱导致的。土豆也不例外。当时的野生土豆含有很多的毒素，比如茄碱（solanine）——大家应该都听说过最好不吃发芽的土豆，就是因为发芽的土豆含有高含量的茄碱，人吃了后轻则会恶心呕吐，如果过量摄入会引起呼吸麻痹甚至死亡。虽然加热能够破坏一些有毒物质，但是茄碱却并不受加热的影响。

考古学有证据表明，人们很久以前就开始食用土豆了。在秘鲁高地的 Tres Ventanas 洞穴，发现过土豆植株的根。根据碳 14 标记得知它们出现于公元前 5800 年。还有 20 个公元前 2000 年的土豆块茎被发现于秘鲁海边的 Casma 山谷。在利马，还发现过印加时期的，用炭烤过的土豆。

然而，土豆在当时并不适合直接使用。当地的印加人发现驼马，（没错，这就是草泥马的远房亲戚......）在吃有毒的植物前都会先舔食很多粘土。这是因为有毒物质会在驼马的胃里被粘土吸附，然后直接通过消化系统。印加人就模仿了这一过程，在吃土豆前会先将其在由粘土和水做成的「卤汁儿」中泡一段时间，从而降低毒素的含量。后来他们不断地选择毒素含量更低的土豆进行繁育，就这样选育出来很多毒素含量相对较低的土豆。直到今天，在秘鲁和玻利维亚的市场里，还能见到很多古老的、毒素含量较高的土豆，这些土豆会连同粘土块一起售卖。

同样为了减少毒素，当时的人们还发明了一些特殊的土豆吃法，其中最有意思的一种叫做 chuño，其实就是土豆干儿。它的制作需要至少三天三夜：在晚上将土豆放到室外让其冻得硬邦邦，之后早上的太阳会将其融化，这时用脚将土豆中的水分踩出来，就这样用同样的方法蹂躏土豆三天，chuño 就做成了，这种 chuño 看起来黑乎乎的所以被称为黑 chuño。另外还有一种白 chuño，是将加工完的 chuño 泡到河里几周。这种 chuño 不仅含有减少了的茄碱，而且很耐储存，可以保存好几年。它经常被混同其他香料一起用来做汤——虽然没有真的吃到过，但想必应该就是类似面糊汤之类的东西吧。如果有兴趣，可以在网上搜点 chuño 制作图，口味还是挺重的。

（黑 chuño）

虽说关于土豆的起源，所有证据都指向安第斯山脉，但秘鲁和智利两个国家还非要就土豆的国籍问题争一争，都说土豆是起源于自己这里。其实这个争论根本没有必要，因为那时候还没这两个国家。不过两个国家各执一词。智利声称现在全世界 90% 的栽培种都有智利土豆的血统，这其实是因为土豆在驯化的过程中，在南迁到智利的时候逐渐适应了长日照，这个特性正好是欧洲的环境所需要的，再加上对土豆晚疫病的抗性，于是自然世界上大多数的土豆都带有智利土豆的血统。但秘鲁起源说却有着遗传学证据的支持，世界上所有的栽培土豆的祖先都是 10，000 年前的「的的喀喀」湖（Titicaca）北部的野生土豆⁶。

其实，一句话概括就是：秘鲁先有了土豆，但是智利的土豆却传遍了世界。

野生土豆

至今，在土豆的原产地南美，还能找到超过 200 个属于不同种 (species) 的野生土豆。它们连染色体的倍性都有很大差别，从二倍体到六倍体都有，而且因为土豆通过块茎就可以营养繁殖，所以一些奇数倍性的物种都可以一代代地繁殖，比如三倍体和五倍体。

除了在南美，这些野生土豆还作为宝贵的研究和育种材料，以组培苗的形式保存在各大研究土豆的高校和研究所。比如在我所在的瓦赫尼根大学，就保存了超过 100 种野生土豆的上千份种质资源。保存他们需要好几间专门的培养室，而且它们每隔几个月都要由专门的技术员负责继代——将组培苗的茎尖在超净工作台切下来然后转入新的培养基。有一次跟负责保存这些野生土豆资源的老太太抱怨自己的活太多了，她幽幽地说：「Xiao, 你知道么，我的工作根本没有尽头，一批土豆的继代还没完成，下一批的就又要开始。」

现代栽培土豆 (Solanum tuberosum) 的祖先到底是哪种野生土豆？这个问题在学术界还存在争论，除了前面介绍的观点，2005 年一篇发表在美国科学院院刊 (PNAS) 上的文章，也认为所有的栽培土豆都是单一起源于秘鲁的野生土豆 Solanum brevicaule⁷。

第三章 土豆传入欧洲

土豆到达欧洲 

还记得土豆在中文里的各种外号吧？在第一章中卖了一个关子，是关于在 Facebook 上做的土豆外号调查，并且从土豆在不同国家的名字可以看出土豆是如何传播到世界各地的。在上一章中曾提到，土豆起源于南美安第斯山脉，当地的印加人称之为「papas」, 而当那些西班牙的探险家们将土豆带回本土的时候，也沿用了这个名字。但后来也许是因为 papa 和「爸爸」的发音很相似，西班牙人将土豆称为 patata。随后传播到了意大利，同样沿用了 patata 这个称呼。在英国，人们习惯称呼土豆为「白土豆」(white potato)，也许是要和红薯区分开？到了西欧，土豆又变成了「地苹果」或者「地梨」，比如法国、荷兰、芬兰甚至希腊都是这么称呼土豆的。后来，随着欧洲殖民活动的展开，土豆的各种外号也传到了不同的殖民地，比如印度的有些地方由于被葡萄牙殖民过，所以叫土豆 batata。而在中国，那些「洋」字头的名字也是因为土豆是西方舶来品。

随着西班牙「探险家」对南美的侵略和占领，土豆传到欧洲。第一批接触到土豆的欧洲人，很可能是「征服者」法兰西斯克·皮泽洛（Francisco Pizarro）和他的军队。1532 年，他带领 180 人的部队战胜了印加王国 8000 人的皇家卫队，还俘虏了印加国王。为了活命，国王拿了几屋子的金银财宝来赎身，结果皮泽洛拿了钱就毁约，让国王自己选择是作为异教徒被施以火刑，还是皈依基督教然后按照教徒的待遇绞死。国王选择了后者。皮泽洛还建立了利马城，这个城市至今还是秘鲁的首都。

而关于土豆的第一次正式描述，则是 1537 年由一个西班牙远征队中叫 Juan de Castillanos 的人完成的。他有骑兵、诗人、牧师等好几个身份。他在记录中是这么描述土豆的：「它有着少量紫色的花，饱含淀粉的根，味道很好，是当地土著的食物，对西班牙人来说也是美味」。很多商人看到了他的描述，便蜂拥至秘鲁，购买大量的土豆并转手在西班牙卖出⁸。

当时很多回西班牙的船都装了大量的土豆，而西班牙人发现吃这种食物能让他们保持健康，比如不会得由于缺乏维生素 C 导致的坏血病。欧洲人很可能于 1562 年最先在一个叫做 Canary 的岛上栽培了土豆，这个岛是秘鲁和西班牙之间的一个中转站。

最开始到达欧洲的，其实还不是我们一直在说的 Solanum tuberosum, 而是一个叫做 Solanum tuberosum ssp. andigena 的亚种，它来自于哥伦比亚。在土豆刚刚到达欧洲的前 250 年，这片土地只有这一个亚种。这就导致了这种土豆对某些疾病完全没有抵抗能力，比如恶名昭著的土豆晚疫病。不过这些内容，此处暂且不讲，放到下章介绍。

总之，关于这种新食物的消息很快传遍了欧洲。在三十年内，在 Canary 岛上的西班牙农民将土豆出口到了那时候还是西班牙帝国一部分的法国和荷兰。1585 年左右，土豆又被带到了意大利和英国。在接下来的五年内，又很快传到了比利时、德国、奥地利和法国⁹。

其实，值得注意的是，土豆刚刚传播到欧洲的时候，名声可并不好。人们通常都是本能地惧怕和排斥新事物，其他作物都是靠种子繁殖，而种土豆一般都是靠一小块种薯，大家觉得这种从地里挖出来的脏兮兮的东西是「魔鬼的食物」，所以那个时候，土豆主要是用来喂猪或者给监狱里的囚犯吃。而且欧洲的农民还认为土豆会带来很多疾病。就因为土豆长得比较粗糙，外皮还有很多芽眼，像极了麻风病人的脸（参考电影《死侍》男主毁容后的样子），所以人们就认为土豆会引起这种疾病。甚至还有人认为土豆能当春药使用。哲学批评家 Denis Dide-rot 在他的一部百科全书中是这么描述土豆的：「无论你如何去烹饪土豆，它都没有任何味道而且吃起来很面，它绝不是一种好吃的食物，但对于那些不考虑口味只想要吃饱的人，它能提供足够的能量和保证健康」。

正是因为这些不好的印象，在欧洲国家，土豆作为主粮的进程非常缓慢。在当年，一个叫做 Parmentier 的法国药剂师对于推动欧洲的「土豆主粮化」起到了重要作用。

Parmentier 是一个法国药剂师，他在七年战争的时候被普鲁士人俘虏过五次。在监狱中，他只能吃到土豆，但这种食物让他保持了健康。这个遭遇使得 Parmentier 在战后的 1763 年成为了一名前卫的营养化学家，发表了诸多关于土豆营养价值的学术论文，并尽余生之力去宣传土豆的价值。

Parmentier 的运气很好。1775 年，路易十六当上了国王。他下令抬高了谷物的价格，于是面包的价格暴涨，还导致了一场「面粉战争」 (Flour War)，民间暴乱不断。Parmentier 一直在四处宣传，如果大家都吃土豆，法国的战争就会结束。

为了实现「土豆主粮化」，他可谓费尽心思。为此，他还在法国上层社会举办过一场全土豆晚宴，甚至说服了国王和皇后佩戴土豆花作为佩饰。他还在巴黎的郊区种了 40 亩土豆，因为他知道会有饥民来偷土豆，而这样有利于加速土豆的传播。

但让土豆在欧洲真正流行起来的还是饥荒。在 17-18 世纪的欧洲，饥饿是个很普遍的现象，在城市里的食物供给在大多数日子还算够用，但是乡下的人经常会面临饥荒。在法国，历史学家 Fernand Braudel 曾经计算过，从 1500 到 1800 年间，有过 40 场全国范围内的饥荒；平均每十年就发生超过一场。这个数据听起来很耸人听闻，但很可能还有所低估，因为那些小型的本土灾荒都没有计算在内。而且法国并不是特例，英国在 1523 年到 1623 年间也有过 17 场全国范围或者大范围的饥荒。

简而言之，欧洲大陆依赖小麦的农业系统不能喂饱自己的人民。

但土豆改变了这一切。每年农民都会休耕超过一半的谷物田地，一方面为了恢复土壤肥力，同时还要去除杂草。而有了土豆后，农民就可以在这段时间种上土豆。由于土豆产量极高，所以从卡路里的角度来看，它使欧洲的食物供给翻了一倍。

「这是在西欧历史上，第一次找到了食物问题的解决方案」，一位比利时的历史学家 Christian Svandenbroeke 在 1970 年总结道。在 18 世纪末，土豆在欧洲的大部分地方都成为了主食。在爱尔兰，有大概 40% 的人除了土豆吃不到任何固体食物，而在荷兰，比利时，普鲁士和波兰，大概有 10%-30% 的人同样只有土豆吃。在吃土豆的国家，频繁的饥荒从此消失。终于，欧洲这片土地上的人民能吃饱了。

第四章 土豆晚疫病

说到土豆晚疫病，不得不先说说这种病害的罪魁祸首——Phytophthora in-festans, 中文学名是致病疫霉。这东西属于卵菌，它主要的宿主是番茄和土豆；长得很像真菌，但实际上从分类上差得很远，如果说真菌更接近动物，那么卵菌其实更接近植物。所以在圈内有好多关于卵菌的段子，比如说卵菌不是 Fungi 而是 Fun guy；「海豚不是鱼，蝙蝠不是鸟，卵菌不是真菌。」

致病疫霉是一种半活体寄生的病原菌，它会释放游动孢子，当孢子附着到植物上就会开始萌发，长出菌丝插入植物的细胞吸取养分，在生长的后期杀死植物细胞。它还能全方位的侵染植物，一般是从叶子开始，能看到明显的病斑，之后会快速传播到其他组织，所以即使得病的植株能长出土豆，很可能也是被晚疫病菌侵染过的。 

（被侵染的土豆植株。）

（2014 年的晚疫病试验田，感病的土豆基本都死了，还活着的是一些抗性比较强的野生土豆或者转入这些野生土豆抗性基因的栽培土豆。）

它的传播非常迅速，通过游动孢子能直接在湿润的土壤里游到其他田里做短距离的传播。而孢囊在有风的情况下甚至能飘到 100 公里外。

如今，土豆晚疫病仍然是世界范围内一种非常严重的病害，保守估计每年都会造成全球范围内 67 亿美元的损失¹⁰；中国的很多地区也深受其害。目前主要的办法就是大量喷洒杀真菌剂，每年要喷洒十次以上。由于它的杀伤力巨大，据说美国还曾经研究过拿晚疫病当成化学武器¹¹。

这种病原菌起源于墨西哥中部的 Toluca 山谷¹²，但它是怎么漂洋过海来到爱尔兰的？这可能要怪鸟粪了。化肥和农药的广泛使用是 1945 年绿色革命以后的事，在那之前的一百年，只能利用天然的肥料。当时欧洲人在南美发现了很多小岛，上面有成百上千年堆积下来的鸟粪，富含植物所需的元素，于是就靠人工把这些粪便挖出来，然后用船运往欧洲（当年其实有很多中国的劳工在干这种苦力活）。这些鸟粪带来丰产的同时，运输的船只可能也将这种危险的病菌带到了欧洲大陆。另外也有说法是说它随着运土豆的船从南美到了欧洲大陆。

总之，这种可怕的晚疫病菌先是随着船只在比利时的安特惠普登陆，于 1845 年夏天在比利时的 Flanders 镇附近爆发。同年八月，晚疫病就传播到了法国，几周后，荷兰、德国、丹麦、英国的土豆们也都惨遭毒手。同年 9 月，晚疫病迅速入侵了爱尔兰。

爱尔兰比其他国家更加严重依赖土豆，因为土豆的产量很高，每一英亩土地可以生产六吨土豆，单纯从产量来看，这是小麦的六倍。 靠着土豆，到 1845 年，爱尔兰的人口增长到八百万，而其中有超过三百万人都只能靠吃土豆过活。据说那时候的爱尔兰人一天能吃 40-60 个土豆¹³，还有大概三分之一的土豆会用来喂牲口。

但是，灾难即将到来。

前面我们提到过，土豆的种植方式主要是依靠薯块本身进行无性繁殖，这是因为土豆的基因组高度杂合，且有着自交不亲和或者自交衰退的现象，而通过杂交生产出来的种子，后代的所有性状都会疯狂地分离，导致一块田里的土豆可能长得形状各异，这对于生产来说太不稳定了。而用薯块种出来的土豆就会和「父母」完全一样。一句话概括就是，欧洲土豆缺乏遗传多样性。

最开始在欧洲广泛种植的土豆是来自哥伦比亚的 Solanum tuberosum ssp. andigena 的亚种。正因为这种依靠薯块进行的无性繁殖，导致了欧洲的土豆没有任何「遗传多样性」，也就是说它们的基因都是一样的；好处是人们喜欢的性状都将得以保留，比如大薯块、低茄碱等等。但同时，这也导致了如果它们对某种病原菌缺乏抗性，如果这种病原菌有足够的传播能力，那么所有的土豆都将毁于一旦。

1845 年，灾难就这么来了。

1845 年 9 月，爱尔兰农民发现土豆遭受了一种以前没见过的病害，这就是晚疫病。在 1845 年晚疫病刚刚传播到爱尔兰的时候，它摧毁了当年 40% 左右的土豆。当时爱尔兰急需一种替代的食物，而同样来自美洲的玉米是一种最廉价的选择。但即使这样，穷人也没钱买这些玉米，所以政府就每天给灾民发一定量的玉米。但当时没人知道，他们可能活不过下个冬天了。

由于当时对于晚疫病缺乏了解，那些被感染的烂土豆都被留在了田里，这就导致了晚疫病菌可以继续存活。到了 1846 年，这些潜伏的晚疫病菌一下子摧毁了 90% 的土豆。而在那个时代，人们对于植物的病害根本束手无策。

1845 到 1852，由于土豆晚疫病造成的大饥荒，导致超过一百万人饿死，又有超过两百万爱尔兰人移民到其他国家，其中大部分都去了美国。因此爱尔兰的人口几乎下降了一半，至今还没有恢复到大饥荒前的数量。晚疫病可能是爱尔兰人民心中永远的痛，在当地有这么一句爱尔兰谚语：「这个世界上只有两件事绝对不能开玩笑：婚姻和土豆」。而如今，在爱尔兰的首都都柏林，还有着纪念和缅怀这场灾难的饥荒博物馆。为了找出当年导致晚疫病的真凶，最近英国、德国和美国的科学家还一起去博物馆翻出来一堆当年的被晚疫病侵染过的植物标本，然后把标本里提出来的基因组测序了，发现罪魁祸首是一个叫做 HERB-1 的晚疫病小种¹⁴。这个小种在今之后的几十年里逐渐被另一种叫做 US-1 的生理小种取代了，以至于 US-1 曾经被广泛的认为是大饥荒的罪魁祸首。

第五章 晚疫病后的欧洲土豆

这场土豆瘟疫从某种程度上改变了欧洲的历史，影响到方方面面，现在仍有很多学术研究在探讨它的影响。

晚疫病促进了化学农药的发展。当时土豆瘟疫后，人们想方设法去寻找晚疫病的解决方案。最终有一个人偶然发现用剩下的绿色颜料竟然能杀死晚疫病菌——这种绿色颜料是由砒霜和铜等成分组成——所以开始将这种绿色颜料稀释，然后喷洒到得病的土豆田里。对于农民来说，巴黎绿就像是上天的礼物，而化学家们也从中得到启发——如果砒霜能杀死土豆甲虫，那为什么不试试是否能杀死其他害虫呢？如果巴黎绿能杀死晚疫病菌，那其他化学试剂是否能解决别的农业问题？就这样，现代农药产业慢慢开始发展了。

同时，植物育种家也在努力。他们开始尝试培育出具有晚疫病抗性的土豆，最开始的策略是将野生土豆里的抗性转入栽培土豆，其中最有名的例子就是 Solanum demissum。这是一种来自墨西哥的野生土豆，因其优秀的晚疫病抗性被广泛用于抗病土豆的育种。后来经过研究发现，S. demissum 里有 11 个主效抗病基因。这 11 个基因中的大部分都是荷兰瓦赫尼根大学的科学家克隆出来的，而且他们现在还在不断地克隆出来自其他野生土豆中的新抗病基因。

这些抗病基因起初的效果非常好，但是，晚疫病菌也有着「抗病基因杀手」的称号，如果仅仅将某一个抗病基因转移到栽培土豆里，过不了一两年，抗性就会被晚疫病菌打破。所以现在晚疫病抗性的研究里，大家都在想怎么能达到持久的抗性。我做的研究也正是如何挖掘另一层的植物免疫系统，从而能让抗性更持久。

之前提到过，在欧洲最早引进并广泛栽培的是今天栽培种 Solanum tu-berosum 的一个亚种 Solanum tuberosum ssp. andigena，而这种土豆因为晚疫病就此绝迹，欧洲开始栽培来自智利的 Solanum tuberosum。

这场瘟疫并不能浇灭欧洲人民对土豆的热情，很多文艺作品也在这之后被创作出来，不仅有法国画家米勒于 1861 年创作的「种土豆的」，更有梵高 1885 年创作的「吃土豆的人」。

（Jean-François Millet - Potato Planters -1861-Google Art Project）

（Vincent van Gogh - The potato eaters – 1885-Google Art Project）

同时，土豆也随着欧洲的殖民而流传到全球，比如印度、中国、新西兰、非洲等地。

第六章 土豆到中国

中国现在的土豆种植面积和土豆消费量是世界第一，但产量并不高，大概只有荷兰产量的三分之一。2015 年，农业部宣布，将要启动土豆主粮化战略。

至于土豆是如何传到中国的，至今众说纷纭。比较广为接受的观点，认为土豆是在十七世纪时的明朝年间由欧洲传入中国的，而且可能在不同时间、不同地点分别引入过好几次。

在南方，早在 1603 年，荷兰人就在中国台湾的澎湖岛上种上了土豆，后来在 1623 年到 1662 年，荷兰占领台湾期间，也在台湾岛上开始栽种土豆。之后荷兰人开始和中国东南沿海的省份进行贸易，就在这个时候将土豆引入到东南沿海一带。那里的很多地方，至今还将土豆称为「荷兰薯」。

马铃薯之名最早见于 1700 年的《松溪县志食货》，说是因为像马铃铛，但据天津历史博物馆的翟乾祥考证，书中所记的「马铃薯」实际可能是另一种叫做黄独的药用植物¹⁵。这其实挺正常的，就像你翻开任何一个中药方面的论文，第一句总会是：「本草纲目」中记载......再不然就是翻出另外一本宝典「山海经」，其中不乏很多附会的情况。

和土豆开始在欧洲的冷遇不同，在中国，土豆一上来就是高级货。明朝的时候，土豆被传到北京，作为皇家特供食品，由专门的皇家菜户供应。在清朝取消了明朝的蔬菜供应系统，土豆这才传入民间，登上了百姓的餐桌。

而西部的土豆可能先是通过印度、缅甸等地传入云南，后来又传到四川、贵州。在当地，现在还有很多人称土豆为洋芋。从时间来看，比起东南沿海和北京晚了一百年。从这里，土豆后来又传到了西北和西南地区。

还有一些可能的传入途径，比如是通过俄国传教士，在十七世纪早期由西伯利亚传入山西、陕西，之后又传到东北一代。

今天从整体看，中国的土豆研究和育种都和欧美有一定差距，很多品种都是从国外引进的，比如曾经在中国广泛栽培的土豆叫做米拉（Mira），是上世纪五十年代农业部从德国引进，之后由湖北恩施地区农科所（现南方马铃薯研究中心）鉴定选择，如今的种植面积仍在百万亩以上。但中国目前种植面积最大的土豆是黑龙江克山马铃薯研究所（现黑龙江省农科院克山分院）于 1963 年育成的「克新一号」，为北方的主栽品种，年种植面积约 300 万亩，现在主要用于淀粉加工。中国的土豆研究人员还广泛地引进国外优质的栽培品种和野生土豆，比如云南师范大学、会泽县农技推广中心和国际马铃薯中心（CIP）合作选育的品种「合作 88」，由于其优良的抗性、高产，目前已经是云南的主栽品种。另外，中国在种薯的产业化上也有突破，比如华中农业大学著名的「一颗豆」，指的就是马铃薯研究组开发的试管薯，可降低种薯生产和储藏的成本，并缩短田间繁殖周期。

第七章 伟大的土豆育种家

Burbank 土豆的故事

估计大部分人对平常吃到的土豆品种没啥概念，但相信大部分人都吃过麦当劳的薯条吧，这种土豆就叫做 Rosset Burbank。 它的产量非常高，性状较长，适合做薯条。

这种土豆的创造者叫做 Luther Burbank。他于 1849 年生于美国的马萨诸塞州，尽管只受过小学教育，但一生中育成超过 800 种植物。他是很传统的植物育种家，不爱做实验记录，只注重结果而不在乎过程，所以在当年不太被主流「科学家」所认可¹⁶。

在 Burbank 二十多岁的时候，他注意到一颗 Early Rose 土豆长出了一个很奇怪的浆果，因此他一直观察着这颗浆果，直到它成熟。从这颗浆果中，他收集到 23 颗种子，并于 1873 年将它们播种。在这 23 颗种子里，其中有一颗结出的土豆数量是其他植株的两三倍，并且这些土豆都具有白色外皮，外表光滑且个头很大。这颗植株结出的土豆后来就被命名为 Burbank。后来 Burbank 将这个土豆品种以 150 美元的价格卖给了一个叫做 Messrs. J.J.H. Hrehpru & Son 的公司。1902 年，Burbank 土豆又产生了一些突变形成了一个变种，因为表皮颜色的改变被人称为黄褐色的 Burbank (Russet Burbank)。1914 年，又被 Lou Sweet 选育。

Bintje 小姐

另外一个在欧洲很著名的栽培土豆叫做 Bintje, 又叫做 Miss Bintje¹⁷。这种土豆是世界上最广泛种植的黄皮土豆，它的产量高，又能适应各种不同类型的土壤，很受农民欢迎。而且它的淀粉含量适中，适于多种用途。有人形容这种土豆有种清新的、坚果般的味道。它同样适合做炸薯条，因为块茎上的芽眼较浅，适合去皮，并且颜色比较淡，所以炸出来会有一种漂亮的亮黄色。如果大家去比利时玩的话，一定记得试试当地的炸薯条。比利时炸薯条和其他地方的都不一样，一定是要用先切出来手指般粗的新鲜薯条，然后分别在 160 度和 175 度的牛油里油炸，之后沾着美乃滋酱吃。这种比利时特色的炸薯条用的就是 Bintje，和麦当劳的那种冷冻薯条差别很大，外层酥脆而里面却有很软糯的口感。

接下来就说说 Bintje 小姐背后的故事。

Bintje 小姐是在 1910 年由一个叫做 Kornelis Friesland 的荷兰人育成的，他是一个中学校长，同时教授植物学。他当年为了阐述植物遗传学和杂交育种的原理，带着学生们做了很多土豆杂交试验，每当得到一个新的杂交品种，他都以自己学生的名字为其命名。当他得到自己第十个品种的时候，他非常喜欢这个品种，就以自己最好的学生 Miss Bintje Jansma 的名字为其命名，于是就有了 Miss Bintje 土豆。

第八章 土豆的育种

植物育种可以说是科学和艺术的结合，所以植物育种家不仅仅要有丰富的植物学、遗传学、统计的背景，有时候还需要玩一些花招。为了让作物更好地满足人们的需求，就要靠植物育种家们通过各种手段去改善植物的各种性状。在育种上，有一些性状普遍很重要，比如高产量、抗虫抗病、低龙葵碱、耐旱、耐储藏等等。还有一些性状就完全是为了满足不同的需求或者不同地方人的喜好了。

按照功能来分类，可以简单地将土豆分为餐用、加工用（薯条、薯片等等）、饲料用和工业用途，每种都要满足不同的标准。工业用途要特殊的支链淀粉，从而更好地应用于造纸业和黏合剂等；加工用的，就需要耐低温储藏，外形适合机器加工，炸出来的薯条、薯片得颜色漂亮；餐用土豆还要考虑不同的加工方法，比如烘烤、油炸、水煮、沙拉用等等。每种用途的土豆都需要特定的性状。

传统育种

前面提到过，从生产的角度来看，土豆都是靠种薯来进行无性繁殖，而这些种薯从基因层面来看都是完全一样的「克隆」，所以要想培育出新品种的土豆，传统的方法就是通过杂交，从后代中选择出最满意的那个，再通过反复的回交，留下需要的性状，同时去除那些不利的。

这里先介绍一个概念：基因池 (gene pool）。这是一个群体遗传学的术语，其含义很好理解。比如一个人有两万个基因，但是每个基因都可能有不同的等位基因（allels），把几十亿人所有可能的所有等位基因都堆到一起，就是人类的基因池了。再加上很多基因还会组合起来行使功能，所以从理论来说有无限种可能性，这也是为什么世界上没有两个完全一样的人（同卵双胞胎除外）。

而谈到土豆，现代的栽培土豆在南美可有一两百种野生的亲戚，遗传资源非常丰富。比如，若想提高土豆的抗冻能力，就去安第斯山脉比较高的地方找点抗冻的土豆，想办法把这类性状转移到栽培土豆里；想搞个紫土豆，那就去找个野生紫土豆。当然了，说起来很简单，但实际上问题有很多。比如大部分栽培土豆都是四倍体，而野生土豆可能有各种不同的倍性，二三四五六，很是随心所欲，别看三倍体、五倍体这种单数的没法产生下一代，但耐不住土豆可以无性繁殖啊。而还有一些物种，因为分化的时间太久远，自然条件下就不可能杂交，但是这也可以通过一些人为的技术来解决，比如胚拯救技术等等。

所以土豆育种的过程可能非常漫长，短则十几年，慢则几十年。不过借助现代分子生物学工具，可以很大地提高传统育种的速度。

分子标记辅助育种

以土豆为例，假设我们是传统的土豆育种家，想培育一个抗土豆晚疫病的新品种，但问题是土豆晚疫病的抗性（好性状）和一些不好的性状，比如含有高含量的毒素或者土豆容易变黑这些性状很容易一起传递给后代。假设我们利用传统的育种方法选育抗病品种，将有抗性的野生土豆和栽培土豆杂交，我们就要从杂交的后代里筛选出抗晚疫病，同时毒素含量较低并且不容易变黑的土豆进行下一轮回交。但是通过这种方法，我们需要进行十年甚至几十年的努力才能得到所需要的品种。而当我们花了二十年终于得到了这个抗病品种的时候，很可能这个抗病能力已经被晚疫病菌克服了。

现在再来假设我们是一个分子育种家。我们知道土豆的基因组已经测序，一共有 12 条染色体，图中蓝色的方块就代表这些分子标记，红色代表我们需要的晚疫病抗性基因，灰色方块代表和抗性基因离得很近的「不好的」基因。我们的育种目标是只保留抗病基因，避免高毒素或者容易变黑等不好的性状。现在有了分子标记，我们不需要再像传统育种项目那样进行大规模的表型测试，只需要提取杂交后代的 DNA，然后利用已有的分子标记对这些材料进行基因型筛选就好。如果把基因组想象成一幅地图，那么分子标记就是基因组的「路标」，有了这些「路标」，我们就能知道「具体建筑」（基因）的位置。

还是以我们的晚疫病抗性育种项目为例，我们需要保留红色的「晚疫病抗性基因」，但同时要去掉茄碱和褐化基因。我们要做的就是寻找带有标记 1 和标记 2，同时不带有标记 3 和标记 4 的个体。当然，受限于群体数量，我们还是要反复进行几轮回交，从而筛选掉大部分野生型的基因组。

有了分子标记这个工具，可以大大加速植物育种，同时让育种项目的目标和结果都变得更加容易掌控。

分子标记育种的不足

这个世界没有完美的技术，分子标记育种也是一样，尽管它可以加快植物育种的速度，但是我们先来问问如下几个问题：

1.分子标记从哪儿来？如果需要进行分子标记育种，我们首先要获得分子标记的连锁图谱，这个任务的工作量巨大，需要大量的时间和经费去开发这些分子标记。在某些作物里也许可以找到部分公开的资源，但是更多的信息掌握在公司手里，如果想用需要拿钱来买。

2.如果我们想要的性状来自不可杂交的材料里怎么办？还是以土豆为例，野生土豆和栽培土豆（Solanum tuberosum）并不是一个物种，但是一些品种仍旧可以通过各种方式和栽培土豆进行种间杂交从而丰富土豆的基因库。但是仍旧有一些物种无法和栽培土豆进行杂交。这时候就算我们有再多的分子标记信息，也无法使用。

3.如果我们需要的性状来自动物、细菌，甚至病毒呢？这时候分子标记育种就完全无计可施了。尽管人类已在寻找和收集各种野生材料，从而丰富基因库的多样性，但是有时候这还不够。比如，木瓜曾一度被番木瓜环斑病毒（PRSV）搞得快要灭绝，幸亏有科学家将这种病毒的一个基因转入木瓜，才使得木瓜不至于灭绝。

植物育种家的工具箱

比起传统育种，分子标记辅助育种已经有了非常大的进步，但它并不像某些环保组织认为的那样能解决一切问题。

随着分子生物学以及基因组学的飞速发展，植物育种的工具已经越来越丰富，比如转基因技术。早在 1994 年，第一个商品化转基因番茄就已经在美国被允许销售，因此转基因技术从时间上来看早已经不能算什么新的技术了。就在今年，由 Cibus 公司研发的通过基因编辑技术得到的抗除草剂油菜也将要在美国开始种植。

而在国际上，对于遗传修饰作物的争论已经转移到了下一个战场，比如是否应该重新定义遗传修饰作物（GMO）的含义，从而能更好地将新一代基因编辑技术归类¹⁸。

第九章 土豆基因组的测序

传统的植物育种从过程来说非常粗放，只看结果，不需要知道为什么，管用就行。所以要筛选大量的后代从而选择出所需要的某些个体。因此，育种家的经验很重要。在专业的育种家看来，所有植物都像是有自己的名字一样，他们一眼就能看出哪些有着自己想要的性状。

不过随着近几年基因组测序技术的发展，很多植物的基因组都已经完成测序，这对于植物育种有着非常大的帮助。土豆的基因组于 2011 年发表于《 Nature 》杂志¹⁹。这个项目里有着中国科学家非常重大的贡献。

2005 年，荷兰的瓦赫尼根大学（Wageningen University and Research Cen-ter）组织了国际上很多高校和科研院所，一起组成了「土豆基因组测序国际协作组」（The Potato Genome Sequencing Consortium ，PGSC），共同发起土豆基因组的测序工作。当时，现任中国农科院蔬菜花卉研究所的生物技术室主任黄三文刚刚在瓦赫尼根大学的植物育种组拿到博士学位，他联系了当时农科院副院长屈冬玉（现任农业部副部长，也是瓦大育种组毕业的博士），决定参与这个测序项目。中国农科院负责土豆十二条染色体中两条的测序工作，黄三文作为首席科学家。

之前介绍过，栽培土豆基因组高度杂合，而且是四倍体，就是说一共有四套染色体。在当年，对于四倍体的基因组测序，是不可能完成的。

所以当年土豆测序项目并没有选择直接测四倍体的土豆，而是选择了一个杂合二倍体（S. tuberosum Group Tuberosum cultivar, RH89-039-16, 简称 RH）进行测序。当时二代测序才刚刚出现，测序是以 Bac to Bac 的策略采用 Sanger 测序法，这种策略非常昂贵，而且由于土豆是杂合二倍体，很难建立精确的物理图谱，所以当年项目进行得异常缓慢。

再看中国这边，当时二代测序技术正好刚刚兴起，于是黄三文先是和华大基因合作将黄瓜的基因组完成，而那时土豆基因组仍然没有克服瓶颈。于是在积累了二代测序的经验以及各种软件开发后，黄三文²⁰决定另辟蹊径，在 2008 年通过二代测序直接将纯合的双单倍体土豆（S. tuberosum group Phureja DM1-3 516 R44，简称 DM）进行测序，只用了仅仅一年就完成了基因组的拼装工作，整个项目花费了四百万左右的人民币。而国际马铃薯基因组计划，整个协作组总共花费了相当于四亿人民币的经费，进行得却并不顺利。

就这样，土豆基因组在中国科学家的带领下成功完成。

第十章 新一代植物育种技术

之前介绍的分子标记辅助育种可以大大加速传统育种的速度，但其实还是停留在物种基因池的框架内。但是，如果某些性状无法在野生土豆里找到怎么办？

下面就要谈谈转基因育种了。这个话题在今天可能会引起很多争议，我在知乎写过很多转基因技术科普的答案，大家可以去搜索，这里不详细展开。一句话，技术本身是把双刃剑，只要用到好的地方就能造福人类，所以我们需要做的就是建立健全的监管体制和严格的安全检测，这样就能保证技术最大限度地造福人类。

目前，世界上唯一能作为食品用途种植的转基因土豆只能在美国见到。这是由辛普劳（Simplot）公司研发的 Innnate 系列土豆，目前已经出到第二代，均通过美国食品药品监督管理局（FDA）批准。

早在二十年前，在很多人眼里都非常「邪恶」的孟山都公司就推出过一种叫做新叶（New Leaf）的转基因土豆。这种土豆转入了一个来自苏云金芽孢杆菌中著名的抗虫蛋白，就是现在广泛用于植物改良的、我们常说的 Bt 蛋白，可以杀死一种对土豆危害极大的科罗拉多马铃薯甲虫（Colorado potato beetle）的基因。这个土豆 1996 年就在美国开始商业化种植，1999 年在北美种植了 55，000 英亩左右，但其在种子市场的占有率从未超过 5%。为了让新叶土豆更受农民欢迎，孟山都后来还为新叶转入了一种抗病毒（PVY）的基因，但对销量并没什么帮助。2000 年，由于当时孟山都的新叶是唯一被批准用于食品的转基因土豆，为了宣传和迎合消费者，快餐巨头麦当劳通知它的薯条供应商停止使用来自孟山都的土豆，于是其最大的冷冻薯条供应商辛普劳指导农民停止种植新叶土豆。最终，孟山都在 2001 年决定停止新叶土豆的生产和销售，而把这些资金投入于其他作物的研发²¹。

另外还有用于工业的土豆曾经得到过批准，比如巴斯夫（BASF）植物科学部门研发的 Amflora。在前文提到过，在工业上，土豆是很好的淀粉来源，但是与食用类型不同，工业生产商更偏好支链淀粉含量高的土豆。普通的土豆含有 80% 的直链淀粉和 20% 的支链淀粉，这种土豆如果要用于工业，需要使用昂贵的方法去分离出支链淀粉。而这种转基因土豆通过 RNA 沉默技术，抑制了直链淀粉合成中一种关键酶的产生，从而使土豆只产生支链淀粉。这种土豆并不适合食用，只用于工业用途，可以用来制造纸浆、胶水，还可以用来作为动物饲料。 

2005 年，欧洲食品安全局（EFSA）认为 Amflora 对人类的健康和环境都很安全，基于此，欧盟委员会 （European Commission）草起了批准 Amflora 的决定，但由于转基因作物在欧盟还处于争议阶段，所以草案并没有被所有成员国同意。到了 2009 年，欧洲食品安全局再次确认在安全性上 Amflora 对人类和环境均无问题，于是欧盟委员会根据此决定批准了 Amflora 土豆，但在程序上钻了一点漏洞，并没有在决定前通报所有的成员国。就这样，Amflora 于 2010 年在欧盟被允许用于工业用途。但这导致了很多国家的反对，比如匈牙利、奥地利、法国、卢森堡和波兰。仅仅两年后， Amflora 便撤出市场²² 。

巴斯夫（BASF）还开发过抗晚疫病的转基因土豆 Fortuna（福耳图那，罗马神话中的命运女神），这种土豆转入了两个来自野生土豆 Solanum bulbocastanum 中的抗病基因 Rpi-blb1 和 Rpi-blb2 （没错，这俩基因都是我们瓦大植物育种组克隆出来的），使其具有非常好的晚疫病抗性，同时由于一次转了两个，所以抗性不会轻易被晚疫病菌打破。然而命运女神的命运也不咋地，由于欧盟对转基因决策的复杂机制，命运女神一直没有拿到商业化执照。经过这么两次折腾，巴斯夫（BASF）一怒之下，于 2012 年决定停止在欧洲对转基因作物的研发和商业化努力，直接把研发部门搬到了转基因政策更加宽松的美国。

最近最火的转基因土豆应该就是辛普劳的的 Innate 系列了。2015 年 3 月，美国食品药品监督管理局批准了辛普劳公司的第一代 Innate 土豆，结论是它和传统土豆一样安全。也就是说，第一代 Innate 土豆在美国已经可以无需标注就直接上市。

辛普劳公司是个有 60 年历史的家族企业，一直被辛普劳家族控制，坚持不上市。1953 年靠着创始人 J.R. 辛普劳发明的冷冻薯条生产技术起家，如今是世界上最大的冷冻薯条生产商之一。

Innate 技术是辛普劳的专利技术，它的概念最先是由荷兰瓦赫尼根大学（Wageningen UR）植物育种组的 Evert Jacobsen 教授提出的 Cisgene（即同源转基因）——这位老爷子就是农业部副部长屈冬玉同志和前文提到双单倍体土豆测序领导者黄三文当年的博士生导师。他提出这些物种本来就可以杂交，所以把这些可杂交野生材料里的基因导入栽培材料。从理论上来说，这和传统的杂交育种一样的，但是能大幅加速育种的过程，而且可以很轻易地叠加不同材料里的不同基因。值得注意的是，其实来自外源的转基因，只要通过严格的安全测试，同样不会有任何安全问题，比如如今广泛使用的来自于细菌的 Bt 抗虫基因等。

从结果来看，它并不属于转基因，因为所有导入的基因都是土豆本身的，这和传统杂交育种是一样的，但是更加精确，也不用通过很多代的回交去除供体基因组里不良的基因。通过这种技术得到的土豆不会有环境危害，也不会对其他物种产生危害，并且在大规模的田间测试中也表现得和普通土豆一样。

第一代 Innate 土豆转入了土豆本身的小 RNA 序列，通过 RNA 干扰来抑制土豆中相关基因的表达。它改善了两个重要的性状：

1.这种土豆可以减少积压导致的黑斑。目前，成千上万吨的土豆都因为积压而无法进入市场，导致了每年上百万美元的损失。这个性状同样可以防止土豆在切开后变成棕色。

2.这种土豆减少了丙烯酰胺(acrylamide)。这种物质在淀粉食物的油炸过程中会产生，并且被怀疑有致癌作用。

让我们来看看这些改善意味着什么：

Innate 土豆在运输过程中就会减少 44% 土豆的挤压损伤；

种植者、餐馆和零售商可以每年减少收获后 400 百万磅（2000 吨）土豆的损失。消费者丢掉的新鲜土豆仅仅在美国就会减少 28%，这就是将近 30 亿磅（15000 吨）。没有浪费这些土豆，表示土地和资源有更好的利用效率，这意味着少用 20% 的水、化肥和燃料。

2016 年 1 月，美国食品药品监督管理局(FDA)又批准了第二代 Innate 土豆²³。

二代 Innate 土豆的抗性来自于一个叫 Rpi-vnt1.1 的基因，这个基因来自一个野生的土豆品种 Solanum venturii。说起这个基因的克隆，还有些故事。曾经有两个课题组同时在找某个基因，一个是荷兰瓦赫尼根大学 Edwin A.G. Van der Vossen 的研究组，还有英国 Sainsbury 实验室的 Jonathan D.G. Jones。最开始的时候两个组还是合作的关系，还经常互换分子标记以加速研究进展，最后却发现两个组要找的竟然是同样的基因……最终这个研究成果在 2009 年的时候以「背靠背」的形式同时发表在 MPMI 杂志上²⁴。

在很多田间试验中都已经证明，这个基因对晚疫病的田间抗性非常显著²⁵，其在育种上的应用其实也已经被其他公司进行过，比如德国巴斯夫的农业部门（BASF），只是因为欧盟对于转基因的政策过于保守，这些项目只得搁浅。

从 cisgenic 到克隆这些抗病基因都是欧洲人完成的，但是最后这些研究成果却只能去造福美国人民，也难怪英国的 Jonathan Jones 院士在 Twitter 上感慨：

Innate 土豆还在不断地更新换代中，据说目前已经研发到了第四代。我们组现在也在进行由辛普劳公司资助的土豆早疫病（potato early blight）项目，其产出就将用于后续的 Innate 土豆中。

最新的基因组编辑技术也已经被用到土豆上，目前已有耐低温储藏的基因编辑土豆被研发出来，但离上市可能还需要些时间。

在国内，目前还没有任何转基因土豆拿到农业转基因安全证书。所以大家千万别相信网上那些谣言，比如削皮后不变色的就是转基因土豆云云，这些性状其实都是植物育种家靠着传统育种技术得到的。现在中国在土豆的研发和生产上，比起美国和欧洲落后得还挺多的，但随着土豆主粮化政策的推进，相信在土豆的研发和技术上都会得到更多的支持。

第十一章 中国的「土豆主粮化」战略

2015 年 1 月，农业部宣布中国将启动马铃薯主粮化战略：

据农业部消息，我国将启动马铃薯主粮化战略，推进把马铃薯加工成馒头、面条、米粉等主食，马铃薯将成稻米、小麦、玉米外又一主粮。预计 2020 年 50% 以上的马铃薯将作为主粮消费。

2016 年 1 月，农业部正式发布了文件「关于推进马铃薯产业开发的指导意见」，将马铃薯作为主粮产品进行产业化开发。

听到这些消息，有些老百姓很高兴，说自己最爱吃土豆——蒸的炸的烤的，土豆丝、土豆块、土豆片，怎么做都喜欢吃；另外一些人坚定地认为土豆是蔬菜，完全不能接受把土豆作为主食，天天吃会发疯。

其实大家不用担心这些，因为土豆主粮化不代表强制所有人抛弃大米天天吃土豆，从结果来看只会增加消费者的选择范围，吃腻了米粉偶尔也可以吃下土豆粉不是？比起其他主粮，土豆的营养成分非常高且热量极低，若是使用正确的烹饪方法，土豆完全可以成为非常棒的减肥食品。比起传统主粮作物，土豆的增产空间非常大，不过这需要育种、机械化耕作、田间管理以及农业信息和咨询系统的配合。

这里放上两个中外土豆专家的访谈：一个是来自荷兰瓦赫尼根大学植物育种组前系主任 Evert Jacobsen 教授， 另一个是来自华中农业大学土豆研究组的谢从华教授。

Evert Jacobsen 教授访谈²⁶

Evert 老爷子在国际马铃薯界也算是个重要人物了。他多次来到中国，和农科院有着非常密切的合作，现在每年也都到中国讲授一门植物育种的相关课程。他的第一个中国博士生屈冬玉，曾经是农科院所长，现在是农业部副部长。

Xiao: 中国农业部刚刚宣布要将土豆作为水稻、小麦和玉米之后的第四大主粮作物，2020 年前，要将其产量的 50% 作为食品消费。目前在中国的大部分地区，土豆都还主要作为蔬菜，而且在很多地方被认为是「穷人的食物」。您认为土豆在中国主粮化是否是一个明智的决定？您对此怎么看？

Evert：当土豆刚刚进入欧洲时只是富人的食物，随后变成了大家都吃的主粮，再往后就变成了「穷人的食物」。所以从这个角度来看欧洲也是一样的。土豆对于欧洲有很大影响，一是因为它是一种主食，另外是因为著名的由土豆晚疫病导致的爱尔兰大灾荒，后来还传到了美国。所以说在欧洲，有很多土豆背后的历史，而现在这种作物也融入了生活的方方面面。比如大部分的土豆并不是用来作为食物（table potato），而是用于工业加工。这也是为什么中国现在更重视土豆，因为中国需要利用它开发出更多的土豆食品，而这些加工品和欧洲的完全不同。这些加工品相对会更便宜，而且更健康，比如现在在欧洲，食品工业在土豆加工品里加入了太多脂肪，比如薯条、薯饼。我相信在中国，你们会更加聪明，不会在加工品里加入这么多脂肪，从这个角度来看，我很看好土豆在中国的未来。

很重要的一点是，人们开始意识到土豆很重要。如果大家都吃大米，这很没效率，所以把土豆变成一种主粮很重要。

Xiao: 为什么您说吃大米没有效率？

Evert：当你看看每公顷（hectare）的产量就知道了。土豆从产量来看更有效率。

Xiao：但是土豆的含水量很高啊？

Evert：不，我说的是干重。仍然比水稻高很多。(注：这里应该是按照荷兰的产量来算的。)

我不得不提屈冬玉（Evert 带的第一个博士研究生），他现在在中国是一个很重要的人物。我相信他现在还是土豆产业的推动者。其实中国政府很多年前就决定在冬天，在水稻的田里种土豆。屈冬玉过去就是冬季在南方种植土豆的重要推动者。我觉得这是个非常明智的决定，这能让产量提升得非常迅速。这也意味着中国能保证粮食自给自足。这样还能生产更多的土豆加工产品。其实现在中国的食品加工业和欧洲或者美国差得还非常远，当中国有了自己的健全的食品加工业后，我认为这非常有未来。

Xiao: 谈到土豆加工品，这条新闻最重要的一个要点，并不是要让所有人每天拿土豆当饭吃，而是要生产以土豆为原料的加工产品。

Evert: 谈到这儿，要先说其实欧洲的土豆消费在近些年里一直都在下降。尤其是年轻人已经越来越少吃新鲜的土豆了，因为他们已经习惯了吃意面、米饭等其他食物。另外在欧洲发生的一点改变是，男人和女人都在工作，他们没有时间做饭，所以一切都直接买加工过的。当你去 AH（荷兰的一个小超市）的时候，你应该也见过，大部分食物都是加工过的，买来就能直接吃。土豆工业非常聪明，参与发展了这些加工品。

Xiao: 在中国和荷兰的「加工」可能还不太一样，在这条新闻里也提到了，以后最主要的使用方式是把土豆淀粉加工成馒头、面条一类的食物。

Evert：是的，你们可能会比欧洲更多地利用土豆淀粉。

Xiao：让我们稍微换个话题。你觉得就营养而言，土豆比起大米、小麦或者玉米来如何？

Evert：如果要比土豆和大米的话，那土豆的维生素 C 含量要远高于大米。如果你能用恰当的方法烹饪土豆，那么这是一种非常健康的食物。但是如果用不恰当的方式烹饪(比如油炸)，就会有和其他食品一样的问题。所以在烹饪的过程中一定要注意脂肪的摄入量。再加上高产量，其实中国政府早就意识到这点了，这也是为什么会在 20 年前就派屈冬玉去南美的土豆研究机构 CIP 考察（土豆起源于南美）。中国一直在推动土豆产业的发展，不过有的时候用了不好的方式。一些年前，我在中国发现了一个很危险的事，就是富裕的省要帮助贫困的省，其中的一种方式是让贫困的省为富裕的省生产种薯。我认为这很不明智，因为这样会把本来当地没有的土豆的病害也输出到其他省份，所以我认为种薯应该就近或者在邻近的产区生产。从政治上来说，每个富裕的省份要帮助一两个贫困省，但当这么做的时候一定要注意到风险，其中一个例子就是晚疫病。我有另一个来自农科院的博士生 Li Ying，她收集了中国不同地区的致病疫霉小种（导致晚疫病的病原），发现在不同省份的小种群体都不相同，这说明晚疫病害在不同地区间的传播较少。这是一个非常好的事情，使抗病的品种不会很快被克服。

虽然政府在推进土豆的主粮化，但另一个问题是老百姓如何对待它，是否能把它当成主粮来吃？这是一个将来需要解答的问题。其中一个方案是不仅推动直接食用的土豆，同时生产加工品，但问题是不要加入太多脂肪导致更多的肥胖人口。面条就是一个很好的例子。说到这，其实无直链淀粉的土豆更适合做面条，从这个角度来看，你们还可以想办法提高食品的质量。

Xiao: 接下来我们聊聊产量吧。在中国，从总的土豆产量来说，是排在世界第一的。但是比起荷兰，亩产非常低，基本上低于荷兰亩产的 1/3，你觉得这是什么因素造成的？气候、土豆品种还是耕种方式？

Evert：这其实有着复杂的原因，我相信比起小农，大规模的农场会让种植变得更合理，比如更好地防治病害，更好的肥料管理，等等。我相信职业化（professionalization）非常重要，在大部分情况下，职业化和大规模的种植、更广阔的耕地面积有所联系。这在中国也是一个问题，因为大部分小农不会快速改变。

Xiao：对啊，目前大部分的农民还是缺乏足够的专业知识，他们只是根据经验来进行耕种。

Evert：是的，我相信在中国更大的一个问题是教育。以我的经验来看，中国的教育系统有很大的问题，特别是在农业方面。其实中国可以从荷兰的教育系统里学到很多，我们很多年前就开始了这样的合作，不仅仅是贸易、作物买卖、收获，同时还参与了教育和咨询。在荷兰，我们一直有非常扎实的农业咨询系统，当然现在你可以在互联网上查到一些，但实际上和有经验的人进行面对面的咨询仍然是非常重要的，所以在荷兰，农民们一直在学着更加开放地对待咨询建议。这一点对于中国非常重要。尤其是对小农来说，如果他们能更加开明地对待咨询者，产量就都会提高得非常迅速。因为他们能更快地得到讯息以及解决方案。所以，如果农业咨询能像荷兰一样良好地运作，那么产量的提升会非常迅速。

Xiao：我相信以后中国农民的教育水平会越来越高，也会更加开放。

Evert：我不知道这个系统在中国是怎么运作的。但是在荷兰，咨询公司有着很多示范田，农民可以去示范田亲自看看到底是怎么回事儿。在过去，这个系统可以很好地运行，这个系统里同时还有育种者，农民可以直接看到新的品种。在示范田里，农民还可以和自己的田进行比较，看是否能有更高的产量，更好的收入。

Xiao: 最后一个问题。你现在非常多新的植物育种技术，比如转基因，比如你的 cis-gene，比如全基因组基因编辑、EMS 突变、分子标记……你觉得新的植物育种技术是否能促进土豆的育种以及生产？

Evert：土豆是一种比较难育种的作物，当你从全球的角度来看，很多品种都还是一百年前育出来的。比如在比利时，仅仅 Bintje 这个栽培种，就有超过 60,000 公顷的种植面积。在美国，有 Russet Burbank 和 Atlantic 等一些栽培种，都有超过一百年的历史，所以说大部分品种的改进，都是随着农业的发展出现的。现在也有很多新的品种，主要集中在三个性状，即土传病害、晚疫病以及土豆质量。当你在改进这些性状的时候就会得到新的品种，在这个过程中当然要合理运用新技术，比如分子标记、转基因等等。比如就在最近，辛普劳就根据 Burbank 土豆，开发出了 Innate 土豆，利用小 RNA 技术来改进土豆的性状。不过 Innate 土豆的批准正在被广泛议论，比如民众是否接受这种转基因品种，麦当劳宣布不使用这种土豆，等等。

不过转基因技术还有很多问题需要解决，比如我们最新的研究发现，当同时将三个抗病基因转入土豆里的时候，可能只有一种或者两种发挥作用。很重要的一点就是你必须得知道到底哪个真正起到作用。还有一个问题是政府是否批准。在 1997 年的时候，我们就有 2500 公顷的转基因无直链淀粉土豆由于政府不批准只能移除。

所以我觉得这些新技术在土豆育种上可能比较难，不过在这些技术中，我觉得分子标记是最重要的。我也希望转基因技术能被更广泛地利用，还是拿晚疫病来举例，我们现在需要用非常多的杀真菌剂，但如果通过转基因技术转入一些抗病基因，或者通过 RNAi 抑制感病基因，就能很好地解决这些问题。所以理论上这些新技术都是非常重要的，但必须得到社会的接受。

谢从华教授访谈

另外一个是华中农业大学土豆研究组的谢从华教授，他还是中国作物学会马铃薯专业委员会副主任委员。

Xiao: 有人说土豆耗地力，无法连作，且对土壤要求很高，比较适合土壤黏度小的土地。我想知道在现实中是如何解决这些问题的？轮作？这会不会成为限制土豆种植面积的因素？

谢从华：马铃薯对土地要求并不高，如现在西南、西北不适应种植水稻和小麦的地方就种植了大量的马铃薯。马铃薯适应性强、耐瘠薄，在山区和不易种植其他作物的地方可以种植并保持较高的产量，当然黏度小更肥沃的土壤肯定更加有利于马铃薯生长以及产量的提高。轮作肯定更有利于马铃薯生长，但在中国不是所有地方都有条件轮作，比如在高山上，没有其他主粮适合生长。

Xiao：土豆中含有一些有毒物质，比如茄碱。现在的土豆栽培种中的茄碱是否已经足够低？另外，当土豆发芽了或者变绿了以后茄碱的含量会大幅提高，这就对储存的要求非常高，是否会影响到将其主粮化？

谢从华：现在的主要栽培种中的茄碱含量非常低，可以忽略，不会影响健康。马铃薯确实比其他主粮所需的储存条件要求更高，但应该不会成为一个制约因素。北方有地窖，南方可以在主产区修建冷库。另外可将马铃薯加工成全粉或淀粉，可保存 15 年，更有利于国家粮食安全稳定，也有利于促进马铃薯加工业的发展。

Xiao: 目前在中国，土豆用于食用、加工、工业的比例是多少？以及浪费掉的比例有多少？

谢从华：鲜薯消费约 60%，加工约 15%，种薯约 8-10%，饲料约 10%；浪费的比例约为 5%。

Xiao：土豆的产量比大米、玉米和水稻都要高，但是含水量也高，所以要论干重的话，是否真的有优势？

谢从华：干重是否有优势，需要看马铃薯的产量。马铃薯干重比例约为 22%，水稻约为 84%；马铃薯在我国亩产约为 1000 公斤，水稻约为 400 公斤，但现阶段我们马铃薯的亩产只有欧洲的三分之一，有较大的提升空间，若能提高亩产，肯定更有优势。

Xiao: 种植土豆需要大量的化肥和农药，它们的使用量和其他主粮作物比起来是否更高？种植土豆需要的其他资源是否比其他作物要少？比如水？

谢从华：土豆花费并不比其他作物多，国内多数施肥不足，少数地方过量；马铃薯喷施的农药主要针对马铃薯晚疫病，一般为抗真菌剂，比其他作物的杀虫剂毒性小。马铃薯比其他主粮耐旱（在西北主要是避旱，薯块膨大是正好与降雨同季），所以也能节约用水。

Xiao: 在中国，土豆的产量大概只有欧洲的三分之一，您觉得这是什么原因造成的？土豆品种还是耕种方式？中国的马铃薯育种发展如何？

谢从华：原因很多。品种是一个主要方面，适合西方的不一定适合东方，适合欧洲的不一定适合中国。整个中国土壤差异大，气候各异，我们需要培育适合不同环境栽培的土豆。马铃薯晚疫病是马铃薯大规模种植的制约因素，它扩展快、毁灭性大，没有很好的防治方法，只能以预防为主。欧洲对此采取的措施就是大量喷施农药，但中国很多地方比较贫穷，不会喷施很多农药，在晚疫病爆发的时候，马铃薯会大量减产。栽培方式也是一个很重要的因素。欧洲用于马铃薯的耕地很肥沃，在中国用相同肥力的土壤及恰当的管理措施，产量也不比欧洲低。中国目前也已经育成很多很好的品种，进入 21 世纪以来，已育成 100 多个新品种，包括鲜食的和加工的，现在都在主产区推广应用。我们国家在提高马铃薯的产量方面还有很大的发展空间，需要马铃薯各界同仁及政府的共同支持。

Xiao: 我看到您的一篇报道，说「今后 20 年我国粮食增量的 50% 要靠马铃薯。因北方受水资源制约，未来 80% 的增量可能在南方的冬闲田」。那么除了湖北，哪些地区将成为增产的主要产区？

谢从华：整个南方。

Xiao: 目前在中国还没有被批准的转基因品种，但是在国外已经有很多，比如在美国刚刚被批准的 Innate 土豆，以及巴斯夫的抗晚疫病土豆（Rpiblb2 + vnt1）已经拿到了安全证书。在国内的土豆转基因育种发展如何？是否有自己的专利以及准备商业化的品种？

谢从华：我们实验室就有一些比较好的专利基因可以用于改良马铃薯加工品质，改善炸片色泽。一些优良的转基因品系正在进行国家转基因植物生物安全评价。

第十二章 番茄土豆和火星土豆

番茄土豆

在驯化土豆的道路上，人们还在发挥着想象力去探索更多的可能性。

比如土豆只能收获地下的块茎，而地上部分毫无用处；番茄则正好相反。如果能把这俩结合到一起，岂不是能最大化地利用空间？科学家也一直在进行努力和尝试，比如通过传统的杂交手段，由于番茄和土豆都属于茄科茄属，亲缘关系很近，所以如果人工将其杂交，是可以产生种子的，但因为土豆基因组高度杂合，所以后代会出现大量分离，但并没有植株能做到上半部分长番茄而地下部分长土豆。

还有科学家尝试过体细胞杂交技术，把番茄和土豆的细胞融合到一起。虽然这些融合细胞可以再生出新的植物，但结果同样让人失望。

最后成功的案例是靠着一个传统的技术——「嫁接」。想必大家都有看到这个新闻，有科学家已经研究出上面长番茄而地下部分长土豆的「番土豆」，这是一个英国的园艺公司（Thompson and Morgan）搞出来的产品，其实这并不是第一个「番土豆」，准确来说是第一个商业化的「番土豆」。其实它不是一个新的物种，而是通过「嫁接」得到的嵌合体。如果有心自己做，相信也不会很难：切下番茄植株的上半部分和土豆的下半部分植株，一边留一个正 V 的切口，一边留一个倒 V 的切口，之后像拼图一样插在一起，再固定住就好了。

按照 Thompson and Morgan 的产品描述，这样的「番土豆」只能持续一个生长季节，地上部分一共能长出 500 个左右的樱桃番茄，而地下部分能长出 2 公斤左右的土豆。然而这样的「番土豆」产生的种子，种出来还是番茄，所以如果想要继续种植，还需要从公司购买新的嫁接好的苗子。其售价高达每株 9.99 英镑，从价格来看，目前还是太高，作为兴趣玩玩还行，并不适合大规模商业化生产²⁷。

火星土豆

看过电影《火星救援》的朋友一定都对在火星种土豆那段故事印象深刻。这并不是什么想象出来的桥段，事实上，在太空种植蔬菜已经开始进入应用阶段了，至少是在空间站上。

2015 年 8 月，美国国家航空航天局（NASA）就放出消息，说他们的宇航员在国际空间站饱餐了一顿沙拉，用的就是他们自己在太空种的红色长叶莴苣²⁸。他们用了叫做 Veggie 的植物生长系统。这套系统的光源是 LED，包括红色、蓝色和绿色的发光二极管，其中红蓝光是植物生长所必需的，而绿光是为了让人类能更好地观察。

比起其他作物，土豆的最大好处是其既能充当主食提供大量碳水化合物，同时又能起到蔬菜的作用，提供其他所需营养物质。目前 NASA 已经在和国际马铃薯中心（CIP）合作开始在研发火星土豆。

在这个项目里，他们首先挑了 4500 个土豆品种，其中有 40 种野生土豆本来就生长在气候变化频繁的安第斯山脉，还有 60 种转基因的土豆，可以适应干旱和盐碱环境，同时它们还有一些病毒的抗性。

为了模拟火星的环境，他们从智利北部的阿塔卡马沙漠运了很多土去实验室。据说这里的土是世界上最干的，和火星的土壤非常接近。同时这些土豆还需要通过高二氧化碳以及高紫外线等严酷的测试。即使有些土豆通过了这个测试，还要看它们的产量是否够大²⁹。

不过科学家们对土豆们非常有信心，认为一定会有很多土豆能够通过测试。这个项目也并不仅仅有益于太空项目，它对于指导在地球种植土豆同样有着巨大帮助，毕竟现在全球气候的变化速度远超从前，这就使得作物能在极端条件下生存显得极为重要。

后记

一万年前的南美安第斯山脉；大航海时代的西班牙探险家；靠着土豆终于能够吃饱的欧洲人民；爱尔兰的土豆瘟疫；伟大的土豆育种家；新一代的植物育种技术以及未来的火星土豆。

土豆就这样一步步从不起眼的埋在地下脏兮兮的块茎，被人类驯服从而成为世界上第四大粮食作物。

刚来荷兰的时候，曾惊讶于超市里种类繁多的土豆种类：大的、小的、黄皮的、红皮的、水分较多的、淀粉较多的，完全不知道仅仅炒个土豆丝的话应该选哪种。而如今，中国也要进入土豆主粮化时代，希望本文能让更多人了解土豆的故事。

致谢

尽管本文不是严肃的学术论文，但为了保证没有科学上的错误，感谢所有帮忙审稿的老师和朋友：华中农业大学的谢老师，杜鹃博士；农科院蔬菜花卉研究所的张春枝博士，王培；瓦村的凯乐，小卷丹，以及部分 Jessie 手绘的插图；北京的 Gardenialost。同时也感谢知乎的邀请以及编辑梅莹的耐心负责。

作者说

我是林啸，知乎 ID「大肠杆君」。本科就读于华中农业大学的生物科学理科基地班，后保研到同校园林院做植物抗病基因的进化。目前是荷兰瓦赫尼根大学（Wageningen UR）植物育种组第三年的博士生。我的研究方向是土豆晚疫病抗病育种，但跟人介绍的时候从来都说自己是「种土豆的」......

写这本书的时候，一边惊讶于土豆对世界历史的影响，一边感慨作为世界上土豆产量和消费量最大的国家，但我们在研究和育种上都还落后不少。在土豆主粮化的今天，希望这篇文章能让大家更了解和关注这种作物。

我在知乎回答过不少关于土豆和转基因方面的话题，欢迎大家来知乎和我交流，我的知乎主页：https://www.zhihu.com/people/da-chang-gan-jun

参考文献

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2. 枪炮、病菌与钢铁，贾雷德·戴蒙德

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4. https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%AE%89%E5%9C%B0%E6%96%AF%E5%B1%B1%E8%84%88

5. Wang Y, Diehl A, Wu F, Vrebalov J, Giovannoni J, Siepel A, Tanksley SD: Sequencing and comparative analysis of a conserved syn- tenic segment in the Solanaceae. Genetics 2008, 180:391-408.

6. http://www.nytimes.com/2008/06/01/world/americas/01iht-spud.1.13363275.html?_r=0

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8. 土豆 1846-Ent ：http://songshuhui.net/archives/40927

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16. http://inventors.about.com/od/bstartinventors/a/Luther_Burbank.htm

17. Miss Bintje: http://vegetablesofinterest.typepad.com/vegetablesofinterest/2008/07/bintje-potatoes.html

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19. Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, Zhang G, Yang S, Li R, Wang J, Orjeda G, Guzman F, Torres M, Lozano R, Ponce O, Martinez D, la Cruz De G, Chakrabarti SK, Patil VU, Skryabin KG, Kuznetsov BB, Ravin NV, Kolganova TV, Beletsky AV, Mardanov AV, Di Genova A, Bol-ser DM, Martin DMA, Li G, Yang Y, et al.: Genome sequence and analy-sis of the tuber crop potato. Nature 2011, 475:189–195.

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23. 「二代 Innate 土豆背后的故事」-基因农业网 http://www.agrogene.cn/info-2768.shtml

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Foster SJ, Park T-H, Pel M, Brigneti G, ŚLIWKA J, Jagger L, van der Vossen E, Jones JDG: Rpi-vnt1.1, a Tm-22 Homolog from Solanum venturii, Confers Resistance to Potato Late Blight. http://dxdoiorg/101094/MPMI-22-5-0589 2009.

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26. Evert 访谈曾发于《中国农村科技》杂志

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28. http://www.nasa.gov/mission_pages/station/research/news/meals_ready_to_eat

29. http://phys.org/news/2016-02-nasa-simulate-potatoes-mars-peru.html