关于本书

《进击的植物——知乎林十之作品》/林十之

出品人 周源

策划编辑 刘强 梅莹

营销编辑 胡晓曦

实习编辑 裴启航

设计 刘奕含

校对 高正哲

联系我们 publish@zhihu.com

本电子书版权为北京智者天下科技有限公司所有，未经书面授权，不得在任何地区以任何方式反编译或节录本书内容。

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DNA-BN：ECFD-N00007375-20160322

最后修订：2016 年 08 月 23 日

出版：浙江出版集团数字传媒有限公司

浙江 杭州 体育场路 347 号

互联网出版许可证：新出网证（浙）字 10 号

电子邮箱： cb@bookdna.cn

网址： www.bookdna.cn  

本书电子版如有错讹，祈识者指正，以便新版修订。

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No.347 Tiyuchang Road, Hangzhou 310006 P.R.C.

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「一小时」电子书出版序

知乎创始人 周源

感谢你阅读知乎推出的「一小时」系列电子书。

「一小时」系列是什么？

这是一系列短小精炼的电子书。我们邀请了知乎各专业领域的知友在书中分享他们的知识、经验和见解。如果你足够认真，便可以在一个小时内读完一本书。

这里既有日常经济分析，也有人文历史，既有职场经验，也有生活中的科学。这些作者，都是我们精心为你寻找，在各个领域拥有独到见解的专业人士。而我们出版的每一本书，都会解释一个问题，分享一种思路，展开一个视角。

地铁上，入睡前，在这些细碎的时间里，挤出一小时的时间，静下心，读下去。

你很忙，但知识不慌张。

愿你从「一小时」开始，对这个世界，又多了一分认识。

前言

在大多数的人的眼中，植物的形象一直是安静、被动、逆来顺受的。你一时兴起，操起剪子为自家后院的大叶黄杨修剪枝条，它们不会连声喊疼；你忽然想起被遗忘在角落的一盆蜘蛛抱蛋，赶紧给它浇浇水，它们也不会向你道谢。它们就这样默默地生长着，你对它们好，它们开出鲜艳的花朵、结出美味的果子来回馈你；你要置它们于死地，它们也是连一点反抗的能力都没有。

但大自然永远是充满意外和惊喜，植物也并非全为「善类」。在那些阴暗的角落里，有一些植物，充当着杀手、寄生虫、强盗和骗子的角色。它们不再被动，反而积极地开始索取、搜刮甚至杀戮。比利时诗人梅特林克在《花的智慧》里这样形容它们：

「这些神经质的植物，已经轻轻越过，那分隔动物界和植物界的神秘而虚幻的山脊来。」

当这些本来通过光合作用自给自足的绿色植物越过那条山脊后，在它们面前展现的是一个崭新的异养世界。那里充满算计、引诱、欺骗、杀戮和搜刮，生物从其他生物那里获得赖以生存的营养和能量。一些绿色植物经不住诱惑，也不禁开始投身于其间，并渐渐乐此不疲起来。它们中的一些种类对于异养生活浅尝辄止，只是作为自己自养生活外的额外调剂和补给；而它们中的另一些，则已经走得远远的，远到已经忘却它们光合作用的本能，成为了完全的异养者。

异养植物是指不能完全依靠光合作用合成生长所需有机物，必须摄取现成有机物维持生活的植物。异养植物包括食虫植物、寄生植物和菌异养植物。不同的异养植物对于异养的依赖程度也有所不同。

食虫植物对于异养的依赖最弱。它们往往生长在沼泽或沙地一类的土壤养分贫瘠的地区，由于土壤中缺乏足够的氮素，这使得它们演化出了各种各样的捕虫装置，通过捕捉小动物来获得氮素的补给。但食虫对于它们来说只是一种补给，目前已知的所有的食虫植物都保留了光合作用的能力，在土壤氮素充足的情况下很多种类不依赖捕捉动物也可以继续生存，所以并不算是严格意义上的异养植物。

和食虫植物将异养作为光合作用之外的零嘴不同，寄生植物和菌异养植物的生长光靠自己的光合作用就无法维继了。除了氮素，它们还需要从其他生物那里获得碳素和其他营养，有很多种类干脆完全不进行光合作用，其需要的所有营养都来自于其他生物，成为了真正意义上的「寄生虫」。寄生植物需要通过寄生在其他植物上获得营养，根据异养依赖程度的不同，又可以分为仍然可以进行光合作用的半寄生植物（如槲寄生），和完全丧失光合作用能力、所有营养都来自于寄主的全寄生植物（如大花草）。

菌异养植物以前被称为腐生植物，人们一开始以为它们是靠吸收土壤中的腐殖质生存的。但人们后来研究发现它们其实是一类寄生在真菌之上的植物，腐生并不能确切地描述它们的生活状态，所以现在一般都称呼它们为菌异养植物。菌异养植物寄生于真菌之上，其实应该包含在寄生植物之内。但现在大家还是约定俗成，只将寄生于植物上的种类称为「寄生植物」，而用「菌异养植物」来专门称呼寄生在真菌上的植物。和寄生植物相似，菌异养植物也可以根据异养依赖程度的不同，分为仍然可以进行光合作用的半菌异养植物（如很多兰科植物），和完全丧失光合作用能力，所有营养都来自于寄主的全寄生植物（如水晶兰）。

为了完成从自养到异养生活的转变，异养植物殚精竭虑、挖空心思演化出了很多让人瞠目结舌的结构和诡异的生活史来，这也使我们对它们充满了好奇心。但在满足猎奇之余，这些越过动植物界限山岭的异养植物，在演化生物学上也有着重要的价值，并成为了生物学家爱不释手的研究对象。通过研究异养植物，我们可以探索从自养到异养的转变过程，研究它们跟寄主和猎物之间的互动，以及它们在生态系统中的重要作用。这些研究成果让我们对于生命形式和生物的相互作用有了崭新的认识，科学家们从中提出并证明了很多演化生物学上的假说，有些假说甚至可以追溯到达尔文时期。

作为一名研究植物系统演化的博士生，异养植物也是我的课题的一部分。我很希望跟大家分享这些异养植物的奇妙之处，看看科学家们是怎样将这些奇葩变成手中的「玩具」把玩，并得出很多让人直呼不可思议的精妙结论。由于篇幅所限，我只能忽略那些大家已经耳熟能详的例子，如猪笼草、捕蝇草和茅膏菜的故事。这些植物早在达尔文时代就已经被大量研究，我们对它们已经有着详细的了解，相信大家在诸如《人与自然》、《国家自然地理》一类的科普节目中也已经一睹为快，所以这里我将着重介绍那些还不太为人所熟知的，处在演化生物学研究前沿的猎奇素材，以飨读者。它们或是在近期才刚刚被发现的「热气腾腾」的新物种（其中提到的某些物种是在本世纪才刚刚被发现的），或是当代生物学研究得出新奇结论的炙手可热的素材（所展示的研究最新可以到去年），都是大家在其他地方不容易接触得到的。但小书篇幅有限，挂一漏万，如有脱漏之处，也请读者多多包涵。

那么，诸位读者，就请跟随我，进入异养植物的猎奇世界吧。

（本书配有大量由小铖绘制的精美插图和他人拍摄的高清植物照片，建议使用高分辨率和可显示彩色的设备阅读。由于阅读器显示问题部分学名斜体无法正常显示，请见谅。）

进击的植物

第一章 肉食植物还是谋杀植物？——食虫植物新视野

人们其实在很早以前就已经发现肉食植物了。在古代欧洲，当地原产的茅膏菜被用于医药和凝结牛奶；到了中世纪晚期，茅膏菜就已经出现在的各种草药书籍中了。目前可以找到的关于肉食植物的最早文献记载之一是来自于 13 世纪的伏尼契手稿（Voynich manuscript）。这份神秘手稿到现在还没有被破译。第二次世界大战期间，很多英美顶尖解码专家都企图破译它，但均宣告失败。伏尼契手稿不光吸引着密码学家，上面出现的诸多植物插画也吸引了植物学家的注意。比如手稿上出现的手绘图中，就确凿地出现了茅膏菜的典型形象。

（图 1：最早的茅膏菜图画之一，来自 13 世纪的伏尼契手稿。）

虽然人们早就知道茅膏菜的存在，却压根儿没有注意到它的肉食行为。即便是看到了茅膏菜上的昆虫残骸，他们也会认为这跟其他黏糊糊的植物上粘住的昆虫没什么区别，充其量只是植物的自我保护行为。

直到 18 世纪，人们才第一次意识到了植物的肉食行为。1768 年当捕蝇草（Dionaea muscipula）的活体植株第一次从加利福尼亚随船来到伦敦时，迅速引起了轰动。伦敦商人约翰·埃利斯（John Ellis）搞到了一些捕蝇草，并在一封信中首次使用了捕蝇草的学名——Dionaea muscipula，这一学名到现在仍然被使用。Dioanaea 来自爱神阿芙洛狄忒的母亲狄俄涅，muscipula 则意为捕鼠夹，描述了捕蝇草的捕虫器官。这一名字其实对于捕蝇草半闭的捕虫夹形象有着鲜明的性影射，但植物学家对此往往讳莫如深，闭口不谈。

（图 2：约翰·埃利斯写给林奈的信中的捕蝇草插图。）

当时植物学界的最高权威林奈在看到捕蝇草后将其形容为自然界的奇迹（miraculum naturae）。但他一点也不觉得埃利斯拟定的学名有何猥亵之处，他自己也曾为捕蝇草想过好些个不忍直视的名字，如 Orchis（睾丸）、Phallus（阴茎）。但林奈的确是被捕蝇草的食虫行为搞得很恼火：作为一个虔诚的宗教徒，他认为捕蝇草「违抗了以神的意志所定下的自然法则」。

这一来自当时植物学「教皇」的裁决，使得在此之后的一个世纪都没有植物学家敢对捕蝇草进行进一步的研究，因为他们担心研究捕蝇草会冒犯到林奈。但偏有一位年轻的生物学家初生牛犊不怕虎，大胆地迈出了研究肉食植物的第一步。他就是演化生物学的祖师爷——达尔文。

达尔文本人对于食虫植物非常着迷，他做过大量的关于圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia）捕食机制的研究。他观察茅膏菜叶片所捕捉到的昆虫的种类和数量，用盐、蛋白和小块奶酪投喂茅膏菜观察它的消化行为，从而认为茅膏菜的感觉动作器官比任何人类的神经都要灵敏。达尔文在 1875 年将他的研究成果写入经典著作《食虫植物》（Insectivorous plants）中，同时也使得「食虫植物」这一称谓广为人知。

但这一研究成果在当时遭到了其他植物学家的愤怒抵制。有植物学家形容达尔文的工作是「科学垃圾」，更有人认为达尔文这些怪诞的违背自然法则的研究成果是如同幻想小说般的胡编乱造，不应该被严肃对待。但历史最终证明了达尔文这些研究成果的正确性和前瞻性。

当然，达尔文也有看走眼的时候。当他从塔斯马尼亚来到澳大利亚西南部时，他在 1839 年 2 月 17 日的乘船考察日记里写道：

「我们在那里停留了八天，我不记得在离开英国后，有经历过比这更沉闷乏味的日子了。」

达尔文忽视掉的澳大利亚西南部，恰恰是他为之着迷的肉食植物在世界范围内多样性第二高的地方（86 种）。这次「著名」的不以为意，也让他错失了见到当地特产的肉食植物土瓶草的机会。

（图 3：1831 年出版的《柯蒂斯植物学杂志》第 58 卷中的土瓶草 Cephalotus follicularis 。土瓶草是土瓶草科唯一的一种，特产于澳大利亚西南部。在达尔文考察澳大利亚西南部时土瓶草已为人所知，但达尔文当时可能并未知晓。）

后来，随着人们对于肉食植物的接触逐渐增多，它们所具有的侵略性的外表和杀戮的本能，使得它们在当时成为哥特式文学、建筑和艺术的素材之一，并常常以大型食人植物的形态出现在维多利亚时期的恐怖探险故事中。在这些故事中，肉食植物长得比人还要高大，有着四处挥舞的粗长触手，触手上长满了尖刺，可以把误入热带雨林深处的旅人缠住，并一直拖到它的血盆大口之中。

（图 4：1878 年法国《旅行杂志》中的食人树形象。）

时间来到 20 世纪，科学的进步仍然没有驱散人们对于肉食植物哥特幻想的热衷。肉食植物最有名的银幕形象应该是 1986 年改编自同名舞台剧《恐怖小店》（Little Shop of Horrors）中的奥黛丽二世（Andrey II）。主角在一个日全食的下午，从一个中国商人那里买到了这株奇怪的植物。东方幻想与食虫植物的哥特形象杂糅在一起，让奥黛丽二世在银幕上大开杀戒。食虫植物的哥特形象也一直延续到了《哈利波特》系列里的毒须草（Tentacula）上。在日本著名的游戏和动画《口袋妖怪》中，诸如喇叭芽、口呆花、大食花一类的怪兽，也是以肉食植物为原型设计的。

（图 5：1986 年电影《恐怖小店》中的奥黛丽二世。小铖绘）

到了当代，随着对食虫植物研究和了解的深入，食虫植物（Insectivorous plants）这一因达尔文而广为流传的称谓就显得不准确和颇具争议了。食虫植物的食谱并不仅仅包含昆虫，也包含很多其他的节肢动物、线虫、浮游生物甚至小型脊椎动物，所以现在大家更倾向于叫它们肉食植物（Carnivorous plant）。但即便是肉食植物，也并不能完全准确地描述这一类植物，因为诸如苹果猪笼草（Nepenthes ampullaria）已经逐渐失去了肉食习性，其笼口宽阔，笼盖后翻，通过搜集从雨林上层掉落的落叶和鸟粪产生的腐殖质提供营养。我们应该怎样称呼这些植物呢？食腐植物还是食植植物？但生命形式永远不缺乏例外，生物学对于这样的极端个例是宽容的，我们还是可以比较安全地采用肉食植物这一称谓。

判断一种植物是否为肉食植物的标准有三条：1.通过陷阱装置吸引猎物；2.通过陷阱装置捕捉猎物；3.通过分泌酶消化猎物。

前两点是显而易见的，第三点就引起了很多的争议。因为人们后来发现，很多肉食植物是没有自己分泌消化酶的能力，而是需要通过微生物帮助降解有机质的。比如瓶子草科（Sarraceniaceae）的三个属中，眼镜蛇瓶子草属（Darlingtonia）和太阳瓶子草属（Heliamphora）是没有能力消化食物的，只有瓶子草属（Sarracenia）可以分泌消化酶。那么前面两种是否可以算作肉食植物呢？如果不算作肉食植物的话，它们明显是通过抓捕动物获得了营养，只不过是在微生物的帮助下进行分解并吸收营养；如果算作肉食植物的话，诸如某些天竺葵、西番莲一类有黏性腺毛，可以粘住爬于其上的小昆虫的植物，是否也能算作肉食植物呢？因为它们明显也可以通过自己粘住的动物尸体被微生物分解时所产生的营养获益。

（图 6：眼镜蛇瓶子草 Darlingtonia californica ,特产美国西海岸，不分泌消化酶，依靠微生物降解猎物获得营养，是原肉食植物。图来自：Noah Elhardt）

（图 7：太阳瓶子草 Heliamphora chimantensis ，特产于南美洲，不分泌消化酶，依靠微生物降解猎物获得营养，是原肉食植物。图来自：Andreas Eils）

（图 8：瓶子草 Sarracenia spp. ，特产于北美洲，能分泌消化酶，是真肉食植物。图来自：Noah Elhardt）

从演化顺序上来看，捕虫装置的形成，也是早于消化机制的产生的。所以有人就提出了新的概念来区分这些不同的植物，将那些具有杀死动物的行为的植物广义地称为谋杀植物（murderous plants），将有明显捕虫装置的植物但缺乏消化功能的植物称为原肉食植物（proto-carnivorous plant），而将同时有捕虫装置也有消化功能的植物称为真肉食植物（true carnivorous plant）。

从系统发育的角度来看，食虫植物独立起源了 6-7 次，分布于约 10 个科，20 个属，650 种。这其中既有早已大家所熟知的猪笼草、茅膏菜、狸藻、捕蝇草和瓶子草，也有迟至 1979 年才发现的生长于西非的盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum） 和 2012 年才证实肉食性的菲尔科西亚属（Philcoxia）。

肉食植物由于跟动物之间存在高度的互动，也产生了很多演化生物学上的奇特议题。下面的章节中我将逐一揭示它们的奇特之处和背后的科学故事。

第二章 吸引、捕食和消化——肉食植物的捕食机制

吸引、捕食和消化是肉食植物完成捕食所需要的三个步骤。

吸引是第一步。很多肉食植物，特别是瓶子草类，都有着显眼的颜色，模拟花朵吸引大量昆虫的来访，它们还有着跟花的蜜源指示信号相仿的紫外吸收区域，昆虫能够看见并被这些信号所引导。一些瓶子草属和眼镜蛇瓶子草属植物有着透明窗户一样的斑点，困在里面的猎物会误以为是出逃的路径，一次又一次地尝试向上爬。最终它们力竭跌落并被淹死在瓶底。

土瓶草（Cephalotus follicularis）则与此相反。它并不模仿花朵鲜艳的颜色，而是极力模仿周围环境的颜色来隐藏自己。土瓶草的捕虫笼埋入附近的苔藓和小型地被植镏校猎物经过时往往察觉不到陷阱的存在，从而跌入捕虫囊中被捕食。

（图 9：土瓶草的生境，其捕虫笼低矮，颜色和质地模仿周围的环境。图来自：Holger Hennern）

肉食植物的捕虫结构还会释放出芳香物质来吸引猎物。猪笼草在捕虫囊的边缘会分泌甜味物质，太阳瓶子草则在捕虫瓶顶端的勺状叶盖处分泌蜜汁，但捕虫囊的边缘异常光滑，猎物被这些甜味吸引而来，它们想在其上歇脚的时候，就会直接跌落入捕虫囊中。诸如螺旋狸藻和狸藻一类捕虫装置在地下或水中的肉食植物，还会释放可溶性吸引物质来吸引猎物。

所有的肉食植物无一例外都将叶作为捕虫器官。我们可以根据机制的不同将其分为五类：捕虫笼、黏虫陷阱、捕虫夹、吸入陷阱和龙虾笼陷阱。

捕虫笼是最常见的捕虫陷阱。我们熟知的猪笼草、瓶子草以及土瓶草都采用这一陷阱。捕虫笼的边缘光滑，被甜味吸引而来的猎物会跌落入捕虫笼内，并被底部的液体淹死并消化。

捕虫夹是捕蝇草和水生的貉藻独有的捕虫装置。捕蝇草的捕虫夹中有触觉感受毛，一旦被昆虫触碰，纤毛压力通过电信号传导，在细胞内激活离子通道导致 pH 发生改变，渗透压产生变化，细胞发生形变，从而最终导致整个捕虫夹的关闭。

（图 10：从左到右可见瓶子草的捕虫笼，捕蝇草的捕虫夹和猪笼草的捕虫笼。林十之摄）

茅膏菜、粘虫草、捕虫堇、腺毛草、盾籽穗叶藤等捕虫植物则采用黏虫陷阱。它们的叶片上密布着产生黏液的腺毛。昆虫被黏液的外观和甜味吸引，便会被黏液粘住动弹不得。猎物在被粘住之后会不断挣扎，但这只会让它们被周围更多的黏液包裹住。在茅膏菜中，叶片还会主动卷曲包裹住猎物，以提高消化效率。

（图 11：粘虫草 Drosophyllum lusitanicum ，粘虫草科的唯一种，分布于地中海西岸。跟茅膏菜关系很近，同样使用黏虫陷阱，但粘住昆虫之后叶片不会像茅膏菜那样主动卷曲。Carsten Niehaus 摄）

吸入陷阱则是狸藻的独门暗器。狸藻会在其捕虫囊中形成真空负压，在其顶端有一个只能向内部打开的门。猎物靠近捕虫囊时触发门周围的感觉毛，门就会打开，将猎物跟水一起吸入捕虫囊中。门开闭所花的时间不超过 1/500 秒，是整个植物界已知的最快的动作。

（图 12：南方狸藻 Utricularia australis 的捕虫囊。捕虫囊内部呈负压，囊的开口处有感觉毛，动物触碰时就会触发开口打开。小铖绘）

龙虾笼陷阱是螺旋狸藻的独门秘籍，这一捕虫装置直到 20 世纪末才被人们发现。跟捕龙虾使用的笼子相似，螺旋狸藻的地下根状叶中的空腔长满了倒毛。原生动物进入根状叶的空腔之后，便只能顺着倒毛的方向移动，不能折返，直到进入具有消化功能的部位被消化。

（图 13：螺旋狸藻 Genlisea sp. 的龙虾笼捕虫陷阱。左下可见前端开口，右下可见根状叶空腔中的倒毛，迫使猎物只能向根状叶的内部深入而不能倒退，最终在右上所示的消化腔中被消化。小铖绘）

如前面所述的那样，接下来猎物的消化，真肉食植物可以通过自己分泌消化酶完成，原肉食植物不能自行分泌消化酶，而需要借助细菌和真菌的分解作用完成。

第三章 狼狈为奸与三角关系——捕虫树的心机

捕虫树（Roridula）是捕虫树科捕虫树属植物，只有两种，生长在南非最南端的开普地区。它们扎根在非常贫瘠的山区石英岩砂砾中，因此需要靠肉食行为补充所需的营养。捕虫树对于当地干燥易燃的环境有着特殊的适应性，在频繁的山火之后，捕虫树的种子仍可在寸草不生的一片焦土中萌发。捕虫树可以长至两米高，条件适宜时可以开出漂亮的粉红色五瓣小花，吸引昆虫来传粉。捕虫树细长的叶片上密布黏性极高的腺毛。粘液在阳光下如同蜜汁一样闪光，吸引昆虫并将其牢牢粘住。人们一度认为捕虫树是跟茅膏菜类似的肉食植物，因为它们都采用相似的黏虫陷阱来捕捉昆虫。但后来研究表明它并没有能力自己产生消化酶，仅仅是将昆虫粘住而已，所以捕虫树其实只是一种原肉食植物。

捕虫树不能自己消化猎物，那么它们是靠什么来消化猎物获得营养的呢？这就不得不提到跟捕虫树共生的两种刺蝽（Pameridea marlothii, P. roridulae）和一种花叶蛛（Synaema marlothii）了。刺蝽和花叶蛛可以在捕虫树上自由行走而不被粘住，它们吸食捕虫树粘住的其他昆虫，花叶蛛同时也捕食刺蝽。捕虫树为它们提供庇护，并通过它们的排泄物吸收营养，形成狼狈为奸的共生关系。

但故事并没有那么简单，它们三者的共生关系比预想的要复杂得多。南非科学家在 2002 年的一项研究中，利用同位素标记了粘在捕虫树上的昆虫，仔细研究了其在不同条件下的营养吸收情况。结果表明，当刺蝽占多数的时候，捕虫树能够最终从猎物中获得 70% 的氮素；但当花叶蛛占多数的时候，捕虫树则只能获得 30% 的氮素。研究者将它们的关系形容成「两人跳探戈，三人起冲突」（It takes two to tango but three is a tangle）。刺蝽跟捕虫树的关系中是互惠互利的，刺蝽为捕虫树消化猎物，并用排泄物为捕虫树提供营养；捕虫树则为刺蝽提供食物来源和栖息地，两者各取所需。但插足于其中的花叶蛛，则充当了欺骗者的角色，它更像是捕虫树上的寄生虫，靠捕食粘住的昆虫和刺蝽获利，却厚颜无耻地不对捕虫树作出应有的回馈。

然而，2007 年上述研究者又进行了一次实验，发现这一三角关系并非之前那样单纯。刺蝽跟捕虫树的友谊并没有那么牢靠，花叶蛛也并不是不劳而获的欺骗者。刺蝽其实也心怀鬼胎，在捕食捕虫树粘住的昆虫的同时，也吸食捕虫树的汁液。研究者们发现，当刺蝽的种群规模过大的时候，由于没有足够的昆虫供给刺蝽，刺蝽就会开始大量吸食捕虫树的汁液，捕虫树的生长会受到严重影响。此时依靠捕食刺蝽的花叶蛛会对刺蝽的种群规模有所限制，能够防止其过度膨胀危害到捕虫树的健康。

所谓没有永远的朋友，只有永远的利益。捕虫树招来刺蝽为自己消化猎物，刺蝽心里也有着自己的小算盘，欺负捕虫树无力反抗，趁机也从它身上揩油。然而捕虫树也不是省油的灯，它又招来了花叶蛛来保护自己。虽然花叶蛛没办法为自己提供多少营养，但花点小钱给自己雇个保镖，打压控制一下有恃无恐的刺蝽，也是利大于弊的。

这就是捕虫树跟刺蝽与花叶蛛的共生关系，看似和和美美，实则尔虞我诈、相互制衡，上演了一出自然界的《三国演义》。

（图 14：捕虫树 Roridula dentata 和其上共栖的两种节肢动物：刺蝽 Pameridea roridulae 和花叶蛛 Synaema marlothii 。刺蝽和花叶蛛为捕虫树消化其所捕获的猎物，并通过排泄物为捕虫树提供生长所需的营养。花叶蛛同时也捕食刺蝽，防止同时取食捕虫树的刺蝽种群过大威胁到捕虫树的健康。小铖绘）

第四章  传粉者还是食物？——花柱草的野心

肉食植物所要面临的一大困境是，怎样保护自己的传粉者不被自己吃掉？植物毕竟不比动物，无法主动甄别猎物。没有肉食植物希望承载着自己繁育下一代希望的传粉者转头就成为自己的盘中餐了。吃饱事小，繁殖才是头等大事。所以诸如瓶子草和捕虫堇一类的肉食植物，都会将花开在高高的花茎之上，使自己的繁殖器官远离捕虫陷阱，免得传粉者被自己误杀，功亏一篑。

（图 15：紫瓶子草 Sarracenia purpurea 高耸的花茎，使它的花跟捕虫笼离得远远的，可以防止传粉者被自己误食。）

但有一种植物，对待传粉者和猎物都非常粗暴，简直就是植物界如同老虎、狮子一般彪悍的存在——它就是花柱草。

花柱草属于花柱草科（Stylidiaceae）花柱草属（Stylidium），有约 300 种，主要分布在大洋洲。我国也有两种产于南岭以南地区。一些种类的花柱草只有几厘米高，但有一些可以长到 1.8 米高。花柱草在靠近地面的位置长有莲座状的叶，从中间伸出高高的花茎来。

花柱草最引人注目的特征不是它的肉食性，而是它的传粉方式。花柱草采用一种极为具有攻击性的方式对待传粉者。它的雌雄蕊融合成一根花柱，平时像手枪的扳机一样后仰在花的下方。当传粉者造访停留在花朵上的时候，就会刺激花柱的膨胀压发生改变，花柱会从后向前发射，如同蓄势待发的拳击手忽然出拳一样，对着传粉者打去，使传粉者密布花粉。整个过程需要的时间可以快至 15 毫秒。之后，花柱会慢慢恢复到它的初始位置，这一过程则需要几分钟或者半个小时。复位之后便可以进行下一次「出击」了。为了降低自交率，花柱草还有雌雄异熟现象。也就是说花柱上的雌蕊和雄蕊会先后成熟，轮流使用同一根花柱攻击传粉者。雌蕊成熟的时候就接受来自其他植株的花粉，雄蕊成熟的时候就将花粉打到传粉者身上。不同种类的花柱草的扳机装置位置也有所不同，有的会打向传粉者的背部，有的则会打击传粉者的肚子。可怜的传粉者小昆虫们，经常会被花柱草打得晕头转向。

花柱草不仅极具攻击性地粗暴对待传粉者，更神奇的是它居然还具有肉食性！可谓是将昆虫吃干抹净，毫不留情。但跟它在传粉上的攻击性相比，它的肉食性就显得「温柔」多了。花柱草采用的是跟茅膏菜类似的黏虫陷阱，其花被、叶和花茎上都密布腺毛，能够分泌黏液，粘住昆虫。一些研究发现某些种类的花柱草可以分泌消化酶，但关于花柱草的消化功能研究还不够充分，它到底是拥有自行消化功能的真肉食植物，还是需要借助微生物消化的原肉食植物，还需要进一步研究验证。

那么问题来了。花柱草一点都不避讳传粉跟肉食，粘粘的腺毛甚至都长到花茎和花上去了，它就不怕把自己的传粉者也吃了吗？观察所得到的结论是，跟茅膏菜相比，花柱草的黏虫陷阱的黏度要低得多，只能粘住一些非常微小的昆虫，这些昆虫往往不会为花柱草传粉（想想它们的小身板也是经不起花柱草粗暴的锤击）。花柱草的食虫行为，似乎本来目的只是为了保护自己的繁殖器官不被其他小型昆虫侵害，而不是为了从它们身上获取营养，获取营养或许只是一个提供零嘴的添头技能。花柱草的肉食行为还需要研究进一步澄清。

花柱草展现了动植物互动关系中植物所能呈现的最主动的一面。在这一关系中，植物为了最有效地完成传粉和补充营养的功能，一改以往被动的形象，主动出击，倒是衬托得动物的形象娇柔可怜起来。

（图 16：花柱草 Stylidium turbinatum 花的侧面观（左）和花柱的发射过程（右）。花柱草的雌雄蕊融合成一根花柱，平时后仰在花的下方。当传粉者停留在花朵上的时候，就会刺激花柱从后向前发射，对着传粉者打去，使传粉者密布花粉。小铖绘）

第五章 杀鸟者——安地斯皇后和无刺藤

跟捕杀昆虫相比，人们一般不会相信植物有捕杀鸟类的能力。一个安坐在地上动弹不得，一个高高地飞在天空上，植物要捕杀鸟类，简直是癞蛤蟆想吃天鹅肉。但大自然还真是无奇不有，研究者们还真发现了两种可以杀死鸟类的植物——安地斯皇后和无刺藤。

安地斯皇后又名莴氏普亚凤梨（Puya raimondii），是凤梨科皇后凤梨属植物，它是最大的凤梨科植物，原产于秘鲁和玻利维亚安第斯山脉海拔 3000-4800 米处。安地斯皇后可以长至 3 米高，其花茎甚至可以高达 9 到 10 米，其上可以开出 3000 朵花，产生 600 万枚种子。安地斯皇后需要长约 40 年才开花，和其他大部分凤梨科植物一样，它开花之后就会很快死去。

安地斯皇后靠鸟类传粉，很多鸟类也将巢筑在它的叶座上，并用叶片上异常锋利的棘刺作为支撑。筑巢鸟的粪便可以为安地斯皇后的生长提供营养，它锋利的棘刺也可以伤害和杀死粗心大意的鸟，尤其是柔弱的幼鸟。研究者在仅仅 17 株安地斯皇后上就发现了 44 只死鸟。安地斯皇后的叶片呈槽状卷曲，可以将这些腐殖质向内部运输并为自己提供营养。

（图 17：安地斯皇后 Puya raimondii 最大的凤梨科植物，生长于秘鲁和玻利维亚安第斯山脉海拔 3000-4800 米处，可以长至三米高，其花茎甚至可以高达 9 到 10 米。小铖绘）

无刺藤（Pisonia grandis）则是人们观察发现的另一种有杀鸟行为的植物。无刺藤是紫茉莉科腺果藤属植物，分布于印度洋和太平洋的珊瑚环礁上。很多海鸟依赖无刺藤筑巢和繁殖。无刺藤的种子被花萼包裹，可以产生非常粘的树液，使其牢牢地粘在鸟的羽毛上。人们观察到无刺藤的周围经常会有粘满无刺藤种子的鸟类尸体，便猜想无刺藤可能利用自己的种子粘住鸟类，使其动弹不得，最终死于非命。而无刺藤的种子则在鸟类尸体腐烂从中获得营养进行萌发。

但毒杀鸟类的行为跟让鸟传播自己的种子的目的似乎是矛盾的，所以研究者就做了一系列关于无刺藤为何要杀死鸟类的目的研究。结果发现，无刺藤的种子每天只能忍受被浸泡在海水中约 30 分钟，超过这个时间，种子的萌发率会大大降低。这表明无刺藤不太可能借助死鸟在海水中的漂流进行传播。此外，研究者还对比了粘附在鸟类尸体上的种子和普通地面的种子的发芽率，发现前者并不比后者高。腐烂的鸟类尸体所吸引来的腐食性蟹类对于无刺藤幼苗和种子的破坏，会高于它们从腐殖质中吸收营养所得到的好处。无刺藤种子的这一恐怖病态的杀鸟行为，可能只是为了让自己的种子能够有效传播策略的副作用。无刺藤高粘度的种子能够牢牢地粘在鸟身上，降低脱落的风险，但由于鸟被过多的种子粘附，其行动就会大大受到影响，甚至会因为无法飞行而死亡。

和安第斯皇后从杀鸟行为中为自己补充营养不同，无刺藤的杀鸟行为，其本身并不能为无刺藤带来好处，反而会影响到它们种子的萌发。所谓「不能抓得太紧把鸟捏死了」，正是无刺藤带给我们的「教训」。

（图 18：无刺藤 Pisonia grandis 的花，分布于印度洋和太平洋的珊瑚环礁上。图自 Forest & Kim Starr）

（图 19：被无刺藤具有高粘度的果实缠住丧失飞行能力的鸟类。小铖绘）

这两个例子表明，植物谋杀行为的动机和目的可能是各不相同的，也不是总能为植物带来好处。我们需要通过生态学研究进行仔细的考察。

第六章 放下屠刀，立地成佛——盾籽穗叶藤的临时肉食行为

盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum）是石竹目双钩叶科植物，生长于热带非洲西部塞拉利昂和利比里亚等地的热带雨林中。双钩叶科包括三个单种属（每个属各只有一个种）——双钩叶属（Dioncophyllum）、穗叶藤属（Triphyophyllum）和盾籽藤属（Habropetalum）。但奇怪的是，肉食性只出现在盾籽穗叶藤中，其他两属皆无此现象。而且盾籽穗叶藤乍一看跟普通植物没有什么区别，其根系发达，植株也颇为高大，跟人们印象中的肉食植物的形象相去甚远。好像它某一天忽然胃口大开了，想抓点虫子来当零嘴了，就自顾自演化出了这么一套肉食机关。盾籽穗叶藤这一看似孤立的肉食行为，也引起了生物学家的极大兴趣。

其实如果看盾籽穗叶藤在系统分类上的关系，将它跟其他肉食植物攀上亲戚并不困难。跟双钩叶科亲缘关系最近的是同产于亚洲和非洲热带的钩枝藤科，再远一点就是分布于西班牙、葡萄牙和摩洛哥的肉食植物粘虫草科，更远一点就是肉食植物大科猪笼草科和茅膏菜科了。所以在这一肉食植物大家族里，反而是钩枝藤科和双钩叶科另外两个不肉食的属成了异类。人们仔细研究了盾籽穗叶藤的「素食」亲戚，发现道氏盾籽藤（Habropetalum dawei）只在幼茎上有着跟盾籽穗叶藤相似的粘性腺体，而在托伦双钩叶（Dioncophyllum thollonii）身上则并未发现类似腺体。所以生物学家推测，不是盾籽穗叶藤心血来潮忽然演化出了一套肉食系统，而是它同科的两个亲戚跟另外一个姐妹科钩枝藤科，在演化过程中丢失了肉食性，放下屠刀，转而变成了「素食主义者」。

盾籽穗叶藤的肉食性直到 1979 年才为人所知，它采用的是类似于茅膏菜一类的黏虫陷阱。盾籽穗叶藤是攀援植物，但在生长初期会在地面直立生长一段时间，这一时期植株可以长到高至一米，并产生两种跟攀援期不同的叶片。幼苗首先会产生几乎没有腺体的倒披针形的叶片，但在雨季来临之后，它就会产生富含腺体的丝状叶，这种叶片一般只能持续生长几周。这种捕虫叶跟茅膏菜的捕虫叶极为相似，靠腺毛分泌的黏液来粘住猎物，并进行消化。捕虫叶会产生有柄和无柄的两种腺体。这一其中具维管束的有柄腺体只在茅膏菜、粘虫草和西番莲科中存在，有植物学家称其为植物界从解剖学来看最精巧的结构。

但在此阶段生长一段时间之后，盾籽穗叶藤就不再产生捕虫叶，开始长出顶端具钩的倒披针形叶进行攀援生活。这种「放下屠刀，立地成佛」的临时肉食行为在肉食植物里面非常罕见。研究者认为盾籽穗叶藤之所以这样做，是因为它们需要在转变到攀援状态前充分积累能量，而肉食行为则是对这一过程中土壤营养供给不足的补给。有研究发现盾籽穗叶藤的叶片中富含钾，但钾含量在周围的土壤中是缺乏的，所以很可能来自于肉食行为。盾籽穗叶藤很可能在生长初期会在陆地上为自己今后的长路漫漫、艰苦卓绝的「登山」之旅大量采购资源，肉食行为也是采购手段之一。一直等到办齐足够的资源以后，它才会一鼓作气开始自己的「登山」攀援生活。

而它同科的道氏盾籽藤跟托伦双钩叶，以及另外一个姐妹科钩枝藤科，可能随着本身获得营养的能力加强，就不再需要肉食行为进行营养补给了，它们的肉食行为也就渐渐退化消失了。

盾籽穗叶藤目前只能用种子繁殖，它需要具有半遮阳处、持续高湿度的温室条件，并需要定期浇水。温度不能低于 18 摄氏度。土壤需要高渗水性，并富含腐殖质。所以盾籽穗叶藤是最难以栽培的肉食植物之一，目前仍是大部分肉食植物爱好者的禁脔，只有少数专业植物园有条件栽培。

盾籽穗叶藤的临时肉食行为为我们搜寻新的肉食植物提供了一个新的方向。或许某些我们身边的植物，就在它们的某一个生长阶段，会悄悄向动物下手，给自己捞点零嘴来。

（图 20：盾籽穗叶藤 Triphyophyllum peltatum 在营攀援生活之前会直立生长一段时间并长出捕虫叶，图示类似于茅膏菜一样的粘虫捕虫叶。小铖绘）

第七章 植物猎人——发现新的肉食植物

看到毫无绿色和叶片结构的植物，忽然从地面上冒出一丛惊艳的花来，那它多半是寄生或者菌异养植物；看到粘满昆虫残骸或者有显眼捕虫囊的植物，它多半就是肉食植物。那么这个世界上的异养植物是不是都已经被人类发现了呢？答案是否定的。肉食植物的种类虽然不多，但时至近五年内仍然有新的肉食植物种类和肉食行为被研究者发现。让人们感到惊讶的是，这些新发现的肉食植物的猎物和捕食机制是如此的隐秘，使得它们一眼看上去根本不会让人联想到布满昆虫残骸的肉食植物。

螺旋狸藻（Genlisea）属于狸藻科（Lentibulariaceae）的三个属之一，约有 20 种分布在美洲、南部非洲和马达加斯加岛热带地区。狸藻科的另外两个属——捕虫堇属（Pinguicula）和狸藻属（Utricularia），都是大名鼎鼎的肉食植物。达尔文就曾猜测作为它们的亲戚，螺旋狸藻也应该具有肉食性，但在之后近两个世纪的时间中，人们却一直没有办法证明它的肉食性。螺旋狸藻看上去清清爽爽的，叶片不具有黏性，也从未在它身上发现什么昆虫残骸，看上去一点也没有肉食植物的特征，让人对它是否具有肉食性产生了深深的怀疑。

（图 21：螺旋狸藻 Genlisea subglabra 的地上叶，跟普通植物并无两样，不像它的亲戚捕虫堇那样粘满昆虫，也不像狸藻那样演化出了吸入陷阱，因此人们很长时间找不到其肉食行为的任何证据。图自 Rosta Kracik）

人们后来才发现，螺旋狸藻的捕虫装置并非其他肉食植物所采用的地上变态的叶片，它生长在地下的变态叶才是内有乾坤。螺旋狸藻的白色地下根状叶柔韧而细长，在其中部有膨大的囊状结构，叶的顶端呈 Y 字型分叉，分叉两端螺旋状延伸出去。这样不同寻常的结构，显示出它一定也有着不同寻常的功能。人们猜想这应该是它的捕虫装置，但却从未从其中分离出任何昆虫残骸，对于捕虫装置的原理也一头雾水，直到 20 世纪 70 年代，研究者还觉得螺旋狸藻的根状叶模拟了动物的肠道系统， 通过不断抽吸土壤中的水分，滤食其中的原生生物，根状叶中部的囊泡则充当了排泄处的功能，积累消化完毕的食物残渣。

直到 1998 年，一份发表在《自然》杂志上基于对螺旋狸藻根状叶的电镜超微结构的解剖，才终于揭示出了它的捕虫原理。原来，螺旋狸藻 V 字螺旋状的分叉表面布满了小孔，原生动物和土壤无脊椎动物从这些小孔进入根状叶内部。内部的空腔布满了倒毛，使得进入其中的动物只能沿根向上移动，而无法回头。动物被迫移动到中部的囊泡处，然后被其中腺体分泌的消化酶所消化。

（图 22：螺旋狸藻 Genlisea sp. 的捕虫装置示意图。左上是其跟狸藻相似的花朵。左下可见其地下根状叶的 Y 型分叉的前端有很多微型开口，可以供土壤微生物进入。右下可见其根状叶空腔内的倒毛，迫使微生物只能向根状叶内部移动，而不能后退，最终在右上所示的根状叶中部膨大部分被消化。小铖绘）

这是人们首次发现捕食原生生物的植物。其捕食对象体积之微小，其捕食结构之精巧隐秘，都让人们意识到，很多植物可能都悄无声息地在我们肉眼可观察到的范围之外行使着肉食行为，这是我们以前所忽视的。

而在 2012 年，一种崭新的肉食植物的发现再次引起了植物学界的轰动。这次的主角是特产于巴西的菲尔科西亚属（Philcoxia）。该属原属于玄参科，现在被随玄参科很多属一起被重新放置到车前科，一共有四种植物，全部产于巴西中部。该属建立于 2000 年，植株长得非常清奇，高度不超过 30 厘米，生长于白色砂砾中，叶片非常细小（直径 0.5-1.5 毫米），而且位于砂砾之中。植株的外观让人很难相信它可以独立完成营养供给，并且在它的附近也能找到另一种肉食植物螺旋狸藻，这更让人怀疑它可能具有肉食性。该种植物还有一些肉食植物的特点，如缺乏菌根、非常退化的根系系统、具腺体的地上叶和没有叶片具花梗的花序。但最有意思的结构还是它细小的、位于砂砾之下的叶片。叶片上的腺体产生粘性物质，将砂砾紧紧地粘在叶片表面。

2012 年，通过对其地下叶片显微结构的观察和对线虫进行同位素标记，发现原来它是靠利用叶片粘住地下的线虫并进行消化获取能量的肉食植物。

至此，肉食植物家族又添了新的一员。

（图 23：菲尔科西亚属的植株 Philcoxia minensis 和花的放大图 Philcoxia bahiensis 。该属植物只分布在巴西中部的砂砾地中。地上的花茎纤弱细长，在砂砾之下有具有黏性的微小叶片，可以捕捉和消化地下的线虫。小铖绘）

我相信在未来我们还能发现更多的肉食植物。目前，我也在潜在的植物类群中积极寻找可能的新肉食植物。在我研究的植物类群中，有一些出现了不同寻常的叶绿体基因丢失。这一基因丢失一般只出现在异养植物和水生植物里面。但这些类群都是很普通的植物，让人无法对它们丢失叶绿体基因做出合理的解释。但据观察，这些植物身上有着有粘性的腺毛，这就不得不让我们怀疑它们是肉食植物的可能性了。但怀疑只是第一步，接下来我还需要做更进一步的野外采样和观察，以及实验室检测，才能确定它们到底是否为肉食植物。

想要成为一名新肉食植物猎人，我们最需要的还是敏锐仔细的观察力。首先要观察植物是否生长在营养非常贫瘠的地区，如沙地、沼泽和密林下层。一种肉食植物往往也会跟其他肉食植物结伴而生，这也为肉食植物猎人提供了重要的指示。然后，要观察植物的结构特征，是否具有明显的捕虫装置，是否具有分泌黏液的腺毛，是否在植株上有着大量的昆虫残骸？但如同上面提到的两种植物，即便是没有明显的昆虫残骸，植物仍然可能是靠捕食原生生物和线虫等微小生物为生的。所以接下来，我们就要将植株带入实验室中，进行仔细的形态解剖和纤维观察，以期找到其捕食微小生物的证据。

如果我们在上述检查中找到了该植物肉食性的积极证据，它仍然可能只是捕杀动物但依靠微生物进行消化的原肉食植物。为了证明其具有真正的肉食性，我们还需要进行依靠食物化学的检测手段检测其是否分泌消化酶。而为了证明其确实从肉食行为中获得了大量的营养，我们还需要对它的猎物进行同位素标记，跟踪同位素从猎物到植株的转移。

各位雄心勃勃的肉食植物猎人，新的肉食植物也许就在你们的后院哦！

第八章 光合作用的背叛者——寄生植物

当植物尝到了从其他植物那里吃白食的甜头后，它们就渐渐背叛了光合作用，走上了依赖异养的不归路。世界上大约有 4100 种寄生植物，包括还能进行光合作用的半寄生植物，如槲寄生，和彻底抛弃光合作用，完全依赖寄生获得营养的全寄生植物，如大花草。

由于逐渐不再依赖光合作用，寄生植物的叶绿体基因组在不断退化。而就退化的程度而言，完全寄生植物也是显著高于半寄生植物的。首先，丢失的基因是最不重要的跟抗逆生存相关的一些基因——如 ndh 基因；然后，丢失的跟光合作用组件蛋白合成相关的各个基因，最后，才是维持叶绿体基本功能相关的 atp 合成和核糖体合成基因。寄生植物的叶绿体基因组不断退化，最终在大花草中，我们就完全找不到叶绿体基因的痕迹了。

寄生植物的另一大特点，是它们的基因组中有着大量的基因水平转移，即它们从其他植物那里，尤其是它们的宿主那里，盗取了大量的基因。偷取宿主基因进行表达使得寄生植物可以在分子层面模拟宿主，从而降低宿主的防御反应。

寄生植物往往缺乏叶片和枝条，这使得我们很难有足够的形态特征将它们跟其他绿色植物联系起来，而它们仅有的花又跟其他已知植物相去甚远。跟绿色植物有着巨大形态差异的完全寄生植物，如菌花、帽蕊草、蛇菰，看上去完全不像是植物，而更像是真菌一类的生物。这就导致了很多寄生植物长期在植物分类上地位的不确定性。早期分类往往一股脑儿将它们都扫到一堆去，如经典的克朗奎斯特分类法中大花草科就包括了离花、簇花草、大花草、帽蕊草等一系列难以归类的寄生植物。直到近代，得益于分子系统学的进步，研究者开始采用不用依赖于形态特征的 DNA 分子标记来对这些千奇百怪的寄生植物追根溯源，才终于揭开了它们的身世，使得它们终于跟失散多年的亲戚相认。如上文提到的大花草科中的寄生植物，现代研究就发现它们根本不属于同一个科，甚至都不属于同一个目，互相之间相去甚远，毫无联系。大花草科被放在金虎尾目，离花科被放在葫芦目，簇花草科被放在锦葵目，帽蕊草科被放在杜鹃花目。

（图 24：离花 Pilostyles hamiltonii  图自 Kevin Thiele）

（图 25：帽蕊草 Mitrastemon yamamotoi 图自 Eigenes Wek）

（图 26：大花草 Rafflesia arnoldii 图自 ma_suska）

（图 27：簇花草 Cytinus ruber 图自 Mirko Piras）

第九章 地狱来的植物——菌花

如果菌花说它是世界上最丑陋的植物，恐怕没有植物会反对。第一次看到菌花的人根本不会将它与植物联系在一起，往往误以为它是某种真菌。它没有叶片，用地下粗壮的类似于根状茎一样的主根从寄主身上吸收营养。地上部分只有一坨肉质的花，好像某些蘑菇的子实体。而它看上去也跟人们心目中对花的美好印象大相径庭：肉质肥厚，表面疙疙瘩瘩，颜色暗红，上部开裂，还散发着恶臭，完全是集各种恶心元素为一身，说它是地狱来的植物，一点也不为过。

菌花科（Hydnoraceae）一共两属约十种。一属（Prosopanche）生长在中南美洲，另一属（Hydnora）生长在非洲、阿拉伯半岛和马达加斯加的沙漠地区。由于菌花长相奇特，它在植物界的系统分类位置一直不清楚，直到 2002 年才采用分子数据将其归入胡椒目。在最近出版的被子植物种系发生学组系统 IV（Angiosperm Phylogeny Group, APG IV）中，菌花被归并入马兜铃科（Aristolachiaceae）。其实，某些马兜铃也会长出非常吓人的花朵来，菌花现在跟它认亲戚，也不算是膈应了它。

菌花是唯一一种完全没有叶片结构的被子植物（连退化的鳞片状叶都没有）。菌花的寄主为大戟属（Euphorbia）和金合欢属（Acacia）植物，靠地下粗壮的茎状根吸收寄主的营养，只在开花的时候露出地面。更为奇特的是一种三头菌花（Hydnora triceps）连开花都在地下完成，可以终生不露出地面，这也使得它非常隐秘，很难被人发现。三头菌花在 1833 年首次被人在南非南端的开普地区描述，但在其后的一百多年里再也没有被人发现过，一度被认为已经灭绝，直到 1988 年才再次被人发现，最近一次也是在 2004 年在纳米比亚南部被发现。三头菌花的三瓣肉质花被片融合成一个杯状结构，向外开出三个开口。由于三头菌花会在地下开花，其传粉过程也非常神秘，猜测可能是由地下的昆虫和小型哺乳动物完成的。

（图 28：三头菌花 Hydnora triceps 。上部为其可在地下开放的肉质花朵，中部和下部是其地下粗大的根状寄生结构及其剖面图。小铖绘）

菌花不仅有着邪恶的生活史，其传粉过程也非常邪恶，演化出了类似肉食植物的捕虫结构。菌花的花朵在地面展开后，花被内侧会散发出如腐尸般的恶臭，吸引皮蠹一类的腐食性甲虫来访。菌花的联合花筒类似于猪笼草或瓶子草的捕虫笼，表面非常光滑，使得进入到花内部的甲虫无法逃脱。研究者们发现，每朵花平均可以囚禁两只以上的昆虫。囚禁在花中的昆虫被花粉充分包裹，并在花室内壁干枯后才得以逃脱，继而造访其他花朵，完成授粉。

此外，菌花的花朵还有微弱的生热作用，有助于其气味的散发。这种生热作用也见于其近缘的马兜铃和天南星科等植物中。如天南星科的臭菘（Symplocarpus foetidus），花朵在严冬开放，花苞内始终保持着 22 摄氏度的温度，比周围环境的温度高约 20 度，吸引寒冬中的传粉者。生热作用不仅可以促进花朵臭味的散发，也能为传粉的昆虫提供一个舒服的环境，延长它们逗留在花中的时间。

（图 29：菌花 Hydnora Africana 的花纵剖面图。花的上部有腺体，可以分泌臭味吸引腐食性昆虫，下部位于地下的腔室光滑，使得进入的昆虫无法逃脱，在花中的昆虫被花粉充分包裹，并在花室内壁干枯后才得以逃脱，继而造访其他花朵完成授粉。小铖绘）

菌花的整个生活史都充满了恶感，但演化植物学家们却对它充满了好奇。目前我们对它的寄生机制和花的发育过程还知之甚少，有待进一步的研究。

第十章 演化植物学家的噩梦——大花草

作为世界上最大的花，大花草算得上是寄生植物中最为人所熟知的种类。但它奇特的生活史和构造，却制造了一个又一个演化生物学上的难题，让植物学家们头疼不已。

大花草科（Rafflesiaceae）一共三个属，分布在东亚和东南亚的热带雨林中。跟菌花类似，直到 2004 年根据分子系统学研究才将它归属在金虎尾目（Malpighiales）。其后的研究发现它位于大戟科（Euphorbiaceae）中，而且位于大戟科整个系统发育树的中部，将大戟科活活撕成了两半。大花草这一大戟科的乱入者，直接导致了原先的大戟科被肢解成了两个不同的科。

大花草不仅在植物系统学上掀起了波澜，它跟大戟科攀上的这门亲戚，也同时制造了演化发育生物学上的难题：大戟科的花是出了名的不显眼的。世界上最大的花，是怎么从这些小花一步一步演化出来的呢？

到目前为止，我们还缺乏从分子层面揭示由小花到大花这一演化过程的详细研究，只有一些关于为何演化出大花目的的推测。人们或许会觉得大花是为了吸引更大的传粉者，诸如鸟类甚至哺乳动物，但实际上，诸如大花草这一类的大花吸引到的是小型的甲虫和蝇类。大花草的大花可能模拟了腐肉的体量和质感，同时散发出腐肉的恶臭，可以吸引到腐食性传粉者。大花同时也能增加传粉者在花朵中的停留时间，使它们能够充分接受花粉。除此之外，大花草的花朵还具有产热功能，为困在其中的传粉者提供适宜的温度，增加它们的逗留时间，这一功能也需要大体量的花完成保温作用。

更让人惊奇的是，这种世界上最大的花，却有着最退化的内部寄生组织。大花草在寄主内部以丝状体的形式潜伏着，甚至在显微镜下我们都很难将它的组织跟寄主的组织分离开来。这些几乎没有分化的组织甚至都不是从胚发育而来的，而是来自于原胚组织。而大花草巨大的花，也是直接从这些未分化的内部寄生组织发育而来的。

我们仿佛面对的是一种真菌，而非一种植物。它以极度低分化的状态潜伏在寄主体内，并在合适的时机像蘑菇的子实体一样破壁而出，开出世界上最大的花朵来。演化生物学家们惊叹于植物在陆地上演化出如此高级复杂的结构之后，竟然还能退化到如此地步。而这一天翻地覆的形态转变过程中的一系列空白，还需要我们慢慢填满。

此外，大花草是目前唯一没有发现叶绿体基因组的植物。异养植物不再进行光合作用了，叶绿体基因组退化也很正常，但在大花草中就是找不到一点叶绿体基因组的痕迹。那么，大花草是不是就真的没有叶绿体基因组了呢？这又给生物学家提了一个难题。

2013 年的一项新研究中，大花草再次使得生物学家大跌眼镜。在这项演化发育生物学研究中，人们发现大花草科的两个属——大花草属（Rafflesia）和寄生花属（Sapria）花的构造发育居然是非常不一样的。在大花草属中，花上部的圈状版是由花瓣轮发育而来的；但在寄生花属种，该结构却是由位于花被轮和花药轮之间的特殊环状结构发育而来的。也就是说，即便是在大花草科中，大花的发育来源也是不同的。

为何大花草这样结构奇特的花，还会经历不同的发育过程呢？一种可能的解释是，在大花草科中，大花草属的花比其他两属又还要更大，为了使大花结构进一步趋于稳定，大花草属在发育的层面进行了进一步的演化，发展出了更多的支持性结构来对大花进行加固。

大花草已经向我们提出了很多演化生物学上的难题，而且相信在今后围绕着它还会有更多的谜团涌现出来。它像是植物中最叛逆的不肖子孙，不断忤逆着一切演化法则，还放肆地嘲笑着生物学家们，让他们抓耳挠腮。

但科学的魅力不就在于这些刺激的挑战吗？它们像遥不可及的高峰一样，为我们提出一个有一个难题，不断激励着一代又一代的科学家们向上攀登着。

（图 30：大花草 Rafflesia keithii，最神秘的植物。围绕着它有很多谜团需要我们去解决。小铖绘）

第十一章 宿主选择与物种分化——簇花草

簇花草是完全寄生植物，自己不进行任何光合作用，平时以内部寄生组织潜伏寄生于寄主组织内，只在开花的时候破壁而出，形成伞状的一簇，珊珊可爱，算是寄生植物里面颜值颇高的种类。

簇花草的寄生机制也被充分研究过。在穿透寄主根系的皮层和形成层后，簇花草深入到中柱内部。寄生细胞的分裂活动挤压寄主的形成层，使其跟木质部分离开来。寄生细胞在其间的空隙中继续分裂，最终在寄主的形成层跟木质部之间形成一圈完整的柱状结构。寄主的形成层在其后继续活动，在其内形成新的木质部组织。簇花草的寄生组织又侵入新的木质部跟形成层之间，重复以上活动，最终形成像千层糕一样的，一层寄主组织一层寄生组织的多层结构来。簇花草的这一行为使得其能够最大程度地吸收寄主的营养。

某些种类簇花草的幼嫩花芽作为芦笋的替代被食用，在当地民间医药中也被用来作为通经药。

簇花草可以自交，也可以通过蚂蚁传粉。地中海沿岸的簇花草寄生在半日花科的岩玫瑰属和欧洲半日花属植物上，宿主种类不广，但也不单一，正好成为了演化生物学家研究宿主选择与物种及种群分化的好材料。

寄生生物由于其独特的生活史，有着跟其他生物不同的物种形成机制，如宿主选择导致的物种和种群分化。寄生植物在长期的寄生生活中会不断跟宿主进行遗传物质的交换，以方便其在分子层面模拟宿主，降低其排异反应。这一过程也势必会导致寄生植物对寄主的选择会不断专一化，并随着专一化的加深出现种群和物种的分化。

在 2008 年的一项研究中，科学家们就采用地中海沿岸的簇花草为研究材料，对这一假说进行了证实。研究采用了 DNA 分子标记构建系统树，其结果正好显示，选择同一宿主的个体在系统树上聚在了一块儿去。也就是说，选择同一宿主的个体，在遗传学上和演化历史上都更接近。这也证实了对于宿主选择的单一性导致了寄生植物在种群和物种上的分化。

（图 31：簇花草 Cytinus hypocistis，通过蚂蚁授粉。配色鲜艳，对比度高，算是颜值最高的寄生植物之一。小铖绘）

第十二章 真菌同盟的背叛者——菌异养植物

由于不进行光合作用，也不寄生在其他植物之上，菌异养植物一度被认为是依赖吸收地下动植物的腐殖质获得营养的，被称为腐生植物。但现代研究表明，这些植物其实是依赖于从共生真菌那里盗取营养的寄生生物，所以腐生植物这一称呼也就显得不再准确了。

植物可以进行光合作用，进行自养，但这并不代表它们可以万事不求人。在地面上它们需要昆虫为其授粉，而在地面下，它们也需要细菌和真菌帮助它们吸收水分和各种营养物质。植物在征服陆地后，就跟土壤真菌建立了长期合作的互利共生关系，超过 90% 的植物可以形成菌根。

但渐渐的，某些植物开始打起来小算盘，算计起自己的真菌小伙伴来。它们开始将这种互利共生关系，变成只有自己单方面获利的寄生关系，菌异养植物也就应运而生了。菌异养植物大多生活在阴暗的树林最底层地面上，无法得到足够的阳光。生物学家们也推测，为了弥补阳光不足所导致的光合作用的效率低下，这些植物才渐渐转而开始想办法从真菌身上下手，演化出了独特的菌异养行为。

我们可以在苔藓、裸子植物、单子植物和真双子叶植物里面找到菌异养植物的踪迹，包括了约 17 个科、101 属约 880 种植物。菌异养植物主要分布在单子叶植物里面，这可能跟单子叶植物的根系系统更适合产生菌根有关。而整个单子叶植物的菌异养植物里面，兰科又占了大多数。

实际上，所有的兰科植物都算是某种程度上的菌异养植物，因为它们种子的萌发过程是离不开从真菌吸收营养这一过程的。兰科植物能够产生世界上最小的种子之一，如粉尘状，一颗兰科植物的蒴果可以含有十万枚种子。这么细小的种子，势必不会像其他植物种子那样，有充足的营养储存在子叶或者胚乳中。那么兰科种子萌发所需要的营养来自于哪里呢？答案就是真菌。兰科种子的萌发都需要从真菌那里获得营养，这使得它们在生命初期都属于菌异养植物。只不过很多兰科植物在长出绿叶之后就不再需要继续寄生在真菌之上，转而开始进行光合作用自给自足起来。但仍有一些兰科植物如天麻，终身营菌异养生活，将这种剥削关系进行到底。

有人会羡慕腐生植物过着这样被包养的生活，一定是衣食无忧的。然而自然界是公平的，腐生植物既然选择破坏契约精神，便要付出高昂的代价。首先，真菌个头都不大，腐生植物想要从它们那里获得大量的营养实属难事，所以腐生植物的画风，跟那些张牙舞爪、耀武扬威的寄生植物大不相同了。它们的个头都很小，生得十分飘逸，像是营养不良的病娇模样，如林黛玉一样，感觉一阵风就可以把它们连根拔起。

其次，真菌也并不是等着被揩油的傻白甜，它们也会不断进化，对抗这些不劳而获者，腐生植物也必须不断变异来应对真菌的反击。因此腐生植物有着比普通植物更高的基因突变率，这使得它们往往呈现出非常古怪的画风，长出一些非常暗黑哥特的花朵来。最后，由于腐生植物对于真菌寄主和环境有着非常高的专一性，导致很多种类分布范围非常狭窄，灭绝的风险也比普通植物高得多。大部分种都是稀有种，很多种更是一经发现，就再也没有找到过。比如传说中的中华白玉簪（Corsiopsis chinesis），是 1999 年，由中科院华南植物研究所的张奠湘研究员，整理一批 1974 年于广东封开采集到的旧标本的时候发现的。整个白玉簪科在亚洲只有这么一个属、一个种，一次发现记录。跟白玉簪同科的另外两个兄弟姐妹，一个是只分布在新几内亚及附近岛屿的美丽腐草属（Corsia），另一个是只分布在南美洲的蜘蛛花属（Arachnitis）。

中华白玉簪、美丽腐草和蜘蛛花，它们的距离是如此的遥远，就像是失散多年的三个亲兄弟，遗落在地球上的三个角落，从来没有机会团聚。但故事的结局是悲伤的，中华白玉簪除了那一份 70 年代的标本以外，半个世纪以来，就再也没有人发现过它的踪迹，很多人都猜测，这个种，以至于这个属，连一张彩照都没有，就已经灭绝了。而它的灭绝，甚至可能早于 1999 年它首次被发现的时间。这三个地球上天各一方的亲兄弟，现在可能只剩下两个了。

令人细思恐极的是，要是 1999 年没有人去调查那批标本，甚至要是那份 70 年代的标本因为种种原因没有保存下来，其后果就是，整个中国植物志会少掉一个科，整个亚洲会少掉一个科的发现记录。而对于这个种、这个属来说，由于个体微小柔弱，形成化石的难度大。过去、现在，以及未来数百、数千、数万年的漫长时光中，可能压根就没有它存在过的丝毫痕迹。所幸我们曾经发现过它，不然的话，它将永远不被人所知。

目前，只有少数如天麻一类的有重大经济价值的腐生植物有成熟的人工栽培技术。除此之外的大部分腐生植物，是没有办法人工栽培的。无法人工栽培，就没有办法进行迁地保护，我们只能保护它们的生存环境。这些腐生植物，纤细柔弱，如同鬼魅一般，飘忽不定。它们今天可能出现在这里，明天就消失了，后天可能忽然出现在那里，或者某天它就忽然全部灭绝了，再也看不到了，我们没有一点办法，只能听之任之。

愿以后随着园艺种植的进步，我们能够把这些任性的精灵们，留在植物园里多加呵护吧。让更多的人见识到它们世所罕有的美，也能够保护这样的美，不要在未来的某一天就再也看不见了。

（图 32：中华白玉簪 Corsiopsis chinesis ，只在标本中存在过的菌异养植物，连一张彩照都没有，我们何其不幸，无法一睹它的芳容。小铖绘）

（图 33：中华白玉簪的两个相距天涯海角的亲戚，分布在新几内亚及附近岛屿的美丽腐草 Corsia Ornata，图自 Thassilo Franke）

（图 34：分布在南美洲的蜘蛛花 Arachnitis uniflora 图自 pabloendemico）

第十三章 以菌为食——天麻

本次的主角终于是我们国家土生土长的了。唐白居易《斋居》诗云：「黄芪数匙粥，赤箭一瓯汤。」这其中提到的赤箭，就是天麻。天麻又名赤箭、离母、鬼督邮、神草、独摇芝、赤箭脂、定风草、合离草、独摇、自动草、水洋芋、明天麻等，为兰科天麻属植物。赤箭以其茎如箭杆，赤色得名。

天麻是名贵的中药材，其药用部位为其地下根状茎。《本草纲目》记载，「天麻，乃肝经气分之药」。天麻性味甘，平，有平肝息风的功能，常用于头痛眩晕、肢体麻木等症。现代研究表明，其主要药效成分为天麻苷。

天麻是菌异养植物，萌发时跟其他兰科植物一样，需要依靠小菇属（Mycena）的几种真菌提供营养。在长成之后仍然不进行光合作用，而是继续其菌异养的生活。天麻需要寄生在蜜环菌（Armillaria mellea）等木腐菌上，靠分泌溶菌酶消化蜜环菌的菌丝吸收营养。天麻的根状茎吸引蜜环菌从表皮细胞侵入，但天麻的表皮层和中柱层之间有一个空腔细胞区，用来隔离抑菌，阻止菌丝的继续侵入。同时天麻还可以分泌天麻抗真菌蛋白（GAFP），对真菌的侵染有着强烈的抑制作用，防止根状茎被真菌侵蚀腐烂。这一基因也被克隆转基因技术导入农作物中，以期增强它们的抗真菌能力。

天麻是少数成功大规模人工栽培的菌异养植物。其栽培过程需要培育供其寄生的蜜环菌，这就需要首先准备蜜环菌能够生长的腐木，如水青冈、桦树、桤木等树种。将木材切割成大段之后，每隔十多厘米砍出小口，整体呈鱼鳞状排列。在木材上面接种蜜环菌后，将木段于坑中排列成两层，层间填充腐殖土，保持适当的温度和湿度，经 2-4 个月后就可长出蜜环菌来。然后清除腐烂的蜜环菌，保留长势良好的蜜环菌，就可以在其上栽培天麻了。天麻也可用种子进行有性繁殖，过程也同上，只需在播种时，于两层菌材间多放些树叶和腐殖土，以提供其萌发时所需要的寄生菌种即可。

（图 35：天麻 Gastrodia elata，可见其膨大的地下根状茎，也是其主要药用部分。小铖绘）

第十四章 进化的死胡同？——水晶兰的传粉

水晶兰（Monotropa uniflora）大概是这个世界上最纯净、最晶莹剔透的植物。它可以通体没有一丝色素，呈现出完美的雪白色。水晶兰株高 10-30 厘米，被鳞片状的退化叶覆盖，寄生在跟其他植物共生的菌根真菌上，一般出现在山毛榉类树木附近。由于不需要进行光合作用，它们往往出现在密林底部的阴暗角落里。水晶兰分布在东北亚、北美和南美洲北部，中国很多地区也有分布。在野外看见水晶兰的时候，人们总是会忍不住敬畏它那遗世独立的皎洁，感受不到一丝生命的迹象，仿佛是来自于死亡的世界。相比于石蒜，水晶兰，它似乎更适合彼岸花的称号。

水晶兰属原来属于鹿蹄草科，现在被归并到杜鹃花科中。作为一种比较常见的菌异养植物，它们成为了研究菌异养植物群落生态的理想材料。  

（图 36：水晶兰 Monotropa uniflora，最晶莹剔透的花。相比于石蒜，它似乎更适合彼岸花的称号。林业杰摄）

跟白色的水晶兰不同，水晶兰的亲戚香味水晶兰（Monotropsis odorata）植株被褐色如枯叶般的苞片所覆盖，并靠花朵散发出的香味来吸引昆虫来传粉和散播种子。这种行为很像是动物里面如枯叶蝶使用的保护色。由于异养植物不需要再进行光合作用了，跟绿色植物相比，它们就有了更多的颜色选择，可以使用这种绿色植物无法使用的保护色。为了验证这一保护色机制，科学家们对比了摘除所有苞片和保留苞片的植株。果然，在摘除苞片之后，由于失去了保护色，香味水晶兰被草食动物啃食的几率就大大增加了。

（图 37：香味水晶兰 Monotropsis odorata，可见其被褐色如枯叶般的苞片所覆盖的植株和花朵。由于不需要光合作用，它可以采用植物中罕见的保护色来使自己难以被动物发现而遭到啃食。图自 James Henderson）

关于菌异养植物的共生演化，有一个假说：当菌异养植物在地下对于真菌寄主的选择专一性增强的时候，为了保障生存几率和降低灭绝概率，它们在地上对于传粉者的专一性会降低，甚至会倾向于自交。如果在两端都专一化的话，就会大大增加菌异养植物的生存成本，出现找得到合适的寄生真菌，却找不到合适的传粉者的困境，提高其灭绝的概率。这类似于人择偶的时候，要么倾向于有钱，要么倾向于有颜。非要找既有钱又有颜的，往往就老是找不到合适的，最后就变成剩男剩女了。

那么水晶兰族植物是否能够验证这一假说呢？生物学家对水晶兰族植物的传粉做了细致的观察和统计，结果发现该类植物都特别依赖熊蜂（Bombus spp.）作为主要传粉者。水晶兰依赖于熊蜂将花粉传播到同株植物的其他花朵上（同株异花授粉）；香味水晶兰的传粉更是需要熊蜂翅膀的高频振动（振动授粉）。这一研究结果跟上述假说正好相反。水晶兰类植物不仅对于传粉昆虫的种类有着专一性，某些种类对于传粉的形式也演化出了专一性。

水晶兰类植物这样「既要钱又要颜」的傲娇行为，是否预示着它们正走在演化的绝路上呢？它们这种挑三拣四的性格是否最终会导致灭绝呢？我们尚不能得出确切的答案。或许熊蜂的广泛分布还不足以对水晶兰属植物的传粉者选择造成选择压力，它们面临的本就是一个土豪遍布的世界？我们需要在更多的菌异养植物群体上开展传粉生态学的研究，以进一步检验这一假说。

第十五章 寄生还是菌异养？——唯一的异养裸子植物寄生陆均松

新喀里多尼亚是法国在大西洋西南部的一个海外属地，位于南回归线附近，占地 18576 平方公里。新喀里多尼亚一直吸引着全世界动植物学家的目光，那是世界上每平方公里生物多样性最高的地方。该地区 3332 种植物中，竟然有 2551 种都是当地特有的。新喀里多尼亚不仅有很多当地特有属，甚至还有当地特有科。尤其是最为人所瞩目的世界上最早分化出的被子植物——互叶梅（Amborella trichopoda），就只生长在该地区，互叶梅科互叶梅属互叶梅，只此一家，别无分店。该地区的 44 个原生裸子植物属，有 43 个都是当地特有的。这其中就包括我们的主角，目前已知唯一的异养裸子植物——寄生陆均松（Parasitaxus usta）。

寄生陆均松是罗汉松科植物，自成一属，只生长在新喀里多尼亚偏远地区的密林中。植株高约 1.5 米，有着肉质酒红色到紫色的鳞片状叶。寄生陆均松缺乏根，并总是跟另一罗汉松科植物——新喀里多尼亚陆均松（Falcatifolium taxoides）的根系联系在一起。但最近的分子系统学研究显示，跟寄生陆均松亲缘关系最近的并不是新喀里多尼亚陆均松，而是澳大利亚塔斯马尼亚岛特产的泪柏（Lagarostrobos franklinii）和新西兰特产的新西兰陆均松（Manoao colensoi）。

围绕寄生陆均松的异养方式有着很多谜团，有的学者认为它是寄生植物，有的学者认为它是菌异养植物。

而 2005 年的研究则显示，寄生陆均松有着跟已知寄生植物都不相同的寄生方式。碳同位素检测显示，新喀里多尼亚陆均松的碳是通过真菌传递到寄生陆均松的。寄生陆均松实际上是以一种菌异养的方式寄生在新喀里多尼亚陆均松上的。

目前我们关于寄生陆均松的生活史的详情还知之甚少，亟需进一步的研究。但它可能为我们提供了一种全新的，将寄生和菌异养方式结合在一起的异养方式。

（图 38：寄生陆均松 Parasitaxus usta，新喀里多尼亚特产。我们对于它特别的寄生/菌异养行为还知之甚少，亟需进一步研究。小铖绘） 

后记

作为一个知乎「不活跃」用户，我收到知乎出版计划邀请的时候，是感到受宠若惊的。我其实是一个不善于、也不太有欲望跟他人交流的人，习惯了一个人闷着头做科研、读书看电影、做饭的博士生生涯，甚至可以一整天不说一句话。但当我做研究读文献的时候，往往能够看到很多有意思的研究。那些光怪陆离的生命形式，一次次地刷新着我对大自然的认知，拓展了我对于生命的理解。每当我看到这些自然界奇趣的时候，也希望跟更多的人分享我的喜悦之情，特别是学术界以外的人，可能很难有机会及时了解到生物学研究最前沿的、激动人心的发现和动向。独乐了不如众乐乐，这就是我上知乎的原始动机。虽然我答的题很少，但每答一道题，都要花掉好几个小时来查文献，再花点时间从海量的信息中提取出最激动人心的部分来；最后组织一下语言，看怎样才能通俗易懂地讲给大家听。所以，每次答完，我都像跑了几十公里马拉松一样疲惫。然而想到我的这点微薄贡献能够为大家，特别是为非专业人士提供学界最前沿的资讯，我就觉得这些辛苦也是值得的了。

这本书的成书过程也是坎坷的。当知乎的编辑联系上我时，我很爽快地答应了。但后面才发现，由于很多猎奇植物都生长在人迹罕至的海外，尤其是热带雨林地区，植物照片的版权就很成问题，而这本书恰恰又需要大量生动美观的照片来体现这些猎奇植物非同凡响之处，因此，无法使用照片使我一度想要放弃。最终幸得知乎编辑的提议，我联系上了同样是知乎植物区活跃答主、植物鉴定专家的小铖，委托他帮我进行手绘。他欣然同意，让我万分感激。手绘图的效果也大大出乎了我的意料，不仅完美展示出了各种猎奇植物的奇特之处，在表现某些解剖细部和对不同的异养植物进行比较时，还有着实物图无可比拟的优点，实在是让我喜出望外。此外，还要感谢另一知乎答主林业杰提供的精美照片，也让我得以展示出异养植物无与伦比的美来，为这本书锦上添花。

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网络图片引用来源（均无改动）：

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太阳瓶子草（Heliamphora chimantensis）By Andreas Eils - own work by Andreas Eils, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1671989

瓶子草（Sarracenia spp.）By NoahElhardt - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=809129

土瓶草（Cephalotus follicularis）By Holger Hennern - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4029558

粘虫草（Drosophyllum lusitanicum）By Taken by Carsten Niehaus (user:Lumbar). - Taken by Carsten Niehaus (user:Lumbar)., CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=40519

无刺藤（Pisonia grandis）By Forest & Kim Starr, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6186100

螺旋狸藻（Genlisea subglabra）By Ros_a Kracík - http://www.darwiniana.cz/vamr/?page=obrazek&id=197, CC BY 3.0 cz, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8789512

离花（Pilostyles hamiltonii）By Kevin Thiele from Perth, Australia - KRT3188(1), CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=41180682

大花草（Rafflesia arnoldii）By ma_suska - ma_suska, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1981558

帽蕊草（Mitrastemon yamamotoi）Von Baldhead1010 - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=17515310

簇花草（Cytinus ruber）By Mirko Piras - Mirko Piras, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3949498

美丽腐草（Corsia Ornata）By Thassilo Franke - Thassilo Franke, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2125945

蜘蛛花（Arachnitis uniflora）By pabloendemico - Arachnitis uniflora Phil., CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4782907

香味水晶兰（Monotropsis odorata）By James Henderson, Gulf South Research Corporation, Bugwood.org - http://www.insectimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1241224, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11842158

作者说

我们这一代很多人都是看《动物世界》和《人与自然》长大的，很难不对那里面神奇而有趣的生命形式产生兴趣，拍手叫绝。作为一个专门研究猎奇植物的演化生物学博士，我更是亲身投入到了研究这些奇特生物的第一线。写这一本小书的目的，首先当然是为大家展示那些平时很少出现在大众视野内，还不太为人所知的猎奇植物来满足大家的好奇心。但我并不满足于仅仅停留在猎奇的程度。实际上，当我们对于这些猎奇植物仔细展开研究时，它们所能给我们提供的演化生物学上的不可多得的新认识，才是更有趣的。所以写这本书的初衷，是为了以猎奇植物为窗口，为大家打开一个了解演化生物学研究最前沿动向和成果的窗口，借助自己的绵薄之力，在大众和演化生物学研究之间架上一座桥梁。

感谢知乎为我提供了这么一个平台。最后，也要感谢各位充满好奇心的读者，如果你们能够跟我一样，感受到这些猎奇植物的神奇之处和演化生物学研究的魅力，我尽绵薄之力所想要的目的也就达到了，欢迎来我的知乎主页与我交流：https://www.zhihu.com/people/mu-shi-she